Співвідношення онто і філогенезу закон зародкової схожості. Реферат: Схожість зародків представників різних груп хребетних

Подібність зародків. біогенетичний закон

Вивчення ембріонального і постембріонального розвитку тварин дозволило знайти спільні риси в цих процесах і сформулювати закон зародкової схожості (К. Бер) і біогенетичний закон (Ф. Мюллер і Е. Геккель), що мають величезне значення для розуміння еволюції.

Всі багатоклітинні організми розвиваються з плідного яйця. Процеси розвитку зародків у тварин, що відносяться до одного типу, багато в чому схожі. У всіх хордових тварин в ембріональному періоді закладається осьової скелет - хорда, виникає нервова трубка. План будови хордових тварин також однаковий. На ранніх стадіях розвитку зародки хребетних надзвичайно схожі (рис. 24).

Ці факти підтверджують справедливість сформульованого К. Бером закону зародкової схожості: «Ембріони виявляють, вже починаючи з самих ранніх стадій, відоме загальне схожість в межах типу». Подібність зародків служить свідченням спільності їх походження. Надалі в будові зародків виявляються ознаки класу, роду, виду і, нарешті, ознаки, характерні для даної особини. Розбіжність ознак зародків в процесі розвитку називається ембріональної дивергенцией і відображає еволюцію тієї чи іншої систематичної групи тварин.

Велика подібність зародків на ранніх стадіях розвитку і поява відмінностей на більш пізніх стадіях має своє пояснення. Вивчення ембріональної мінливості показує, що мінливі все стадії розвитку. Мутаційний процес зачіпає і гени, що обумовлюють особливості будови і обміну речовин у наймолодших ембріонів. Але структури, що виникають у ранніх ембріонів (стародавні ознаки, властиві далеким предкам), відіграють дуже важливу роль в процесах подальшого розвитку. Зміни на ранніх стадіях зазвичай призводять до недорозвинення і загибелі. Навпаки, зміни на пізніх стадіях можуть бути сприятливими для організму і тому підхоплюються природним відбором.

Поява в ембріональному періоді розвитку сучасних тварин ознак, властивих далеким предкам, відображає еволюційні перетворення в будові органів.

У своєму розвитку організм проходить одноклітинних стадію (стадія зиготи), що може розглядатися як повторення філогенетичної стадії первісної амеби. У всіх хребетних, включаючи вищих їх представників, закладається хорда, яка далі заміщається хребтом, а у їхніх предків, якщо судити по ланцетнику, хорда залишалася все життя.

В ході ембріонального розвитку птахів і ссавців, включаючи людину, з'являються зяброві щілини в глотці і відповідні їм перегородки. Факт закладки частин зябрового апарату у зародків наземних хребетних пояснюється їх походженням від рибообразних предків, дихали зябрами. Будова серця людського зародка нагадує в цей період будова цього органу у риб.

Подібні приклади вказують на глибоку зв'язок між індивідуальним розвитком організмів і їх історичним розвитком. Цей зв'язок знайшла своє вираження в біогенетичному законі, сформульованому Ф. Мюллером і Е. Геккелем в XIX ст .: онтогенез (індивідуальний розвиток) кожної особини є коротке і швидке повторення філогенезу (історичний розвиток) виду, до якого ця особина відноситься.

Біогенетичний закон зіграв визначну роль у розвитку еволюційних ідей. Великий внесок у поглиблення уявлень про еволюційної ролі ембріональних перетворень належить А. Н. Северцову. Він встановив, що в індивідуальному розвитку повторюються ознаки що дорослих предків, а їх зародків.

філогенез розглядається тепер не як зміна послідовностей ряду дорослих форм, а як історичний ряд відібраних природним відбором онтогенезів. Піддаються відбору завжди цілі онтогенезу, і тільки такі, які, незважаючи на вплив несприятливих факторів середовища, виживають на всіх стадіях розвитку, залишаючи життєздатне потомство. Таким чином, основу філогенезу складають зміни, що відбуваються в онтогенезі окремих особин.

палеонтологічні докази. Зіставлення викопних решток із земних пластів різних геологічних епох переконливо свідчить про зміну органічного світу в часі. Дані палеонтології дають великий матеріал про спадкоємних зв'язках між різними систематичними групами. В одних випадках вдалося встановити перехідні форми, в інших - філогенетичні ряди, тобто ряди видів, послідовно змінюють один одного.

Викопні перехідні форми:

А) археоптерикс - перехідна форма між птахами й рептиліями, виявлена \u200b\u200bв шарах Юрського періоду (150 млн років тому). Ознаки птахів: задні кінцівки з цівкою, наявність пір'я, зовнішню схожість, крила. Ознаки рептилій: довгий хвіст, що складається з хребців, черевні ребра, наявність зубів, кістки на передній кінцівки;

Б) псилофіти - перехідна форма між водоростями і наземними рослинами.

Филогенетические ряди. В. О. Ковальський відновив еволюцію коні, побудувавши її филогенетический ряд (рис. 25).

Еволюція коні охоплює досить великий проміжок часу. Найдавніший предок коня відноситься до початку третинного періоду, тоді як сучасна кінь - до четвертинному періоду. Види роду Евкус були маленькими лісовими тваринами висотою 30 см. Вони мали по чотири пальці на ногах, що полегшувало ходіння і біг по топкою грунті лісових боліт. Судячи по зубах, ці тварини харчувалися м'якою рослинною їжею. Відносяться вони до нижнього еоцену Північної Америки. За цією формою слідують среднееоценовие орогіппуси, у яких на передніх ногах були ще розвинені чотири пальці. В середньому еоцені з'являється епігіппус, у якого четвертий палець зменшений. В олігоцені жив нащадок попередніх форм - мезогіппус. У нього на ногах зберігаються лише три пальці, причому середній палець розвинений помітно сильніші за інших. Зростання тварин досягає 45 см.

Починають з'являтися зміни в зубній системі. Бугристі передні зуби еогіппус, пристосовані до м'якої рослинної їжі, перетворюються в зуби з борозенками. Еволюція зачіпає і корінні зуби, вони стають більш пристосованими до грубої степової рослинній їжі. У верхньому олігоцені мезогіппус поступається місцем цілої низки форм: міогшгаус, а в нижньому міоцені - пара-гіппус. Парагіппус є родоначальником наступного етапу кінського ряду - меріхіппуса. Меріхіппуси були, безсумнівно, жителями відкритих просторів, причому у різних видів цього роду йшов процес укорочення бічних пальців: у одних видів пальці були довші, у інших - коротше, наближаючись в останньому випадку до швидконогим однопалого коням.

Нарешті, у пліогіппуса, що жив в пліоцені, цей процес закінчується утворенням нової форми, древньої однопалого коні - плезіппуса. За формою і розмірами останній близький до сучасної, відомої з плейстоцену коні.

Виникнувши в Америці, сучасна форма коні потім проникає в Євразію в числі кількох видів. В кінцевому рахунку все американські коні вимерли, а європейські вціліли і потім вдруге потрапили в Америку. На цей раз вони були завезені сюди європейцями на початку XVI ст. Таким чином, еволюція коней переконливо показує процес еволюції, що веде до виникнення нових видів шляхом перетворення їх предків.

Подібності зародків представників різних груп хребетних

Розвиток всіх тварин починається з однієї клітини.

Органогенез відбувається в певній послідовності. У хордових тварин він починається з освіти зачатка хорди і нервової системи. На спинному боці зародка відбувається відокремлення групи клітин ектодерми у вигляді довгої пластинки. Ці клітини починають активно ділитися, занурюючись в тіло зародка і утворюючи жолобок, краї якого поступово зближуються, а потім змикаються, формуючи первинну нервову трубку.

Крім нервової системи з ектодерми виникають також шкірні залози, емаль зубів, волосся, нігті, шкірний епітелій . Ентодерма дає початок тканинам, що вистилає кишечник і дихальні шляхи , утворює печінку і підшлункову залозу. З мезодерми утворюються м'язи, хрящової і кістковий скелет, органи видільної , статевої і кровоносної систем організму .

У процесі ембріогенезу між частинами зародка існує тісний контакт: зачаток одного органу або системи органів визначає (індукує) місце розташування і час утворення іншого органу або системи органів.

Диференціація клітин зародка виникає не відразу, а на певному етапі розвитку. На ранніх стадіях дроблення клітини зародка ще не спеціалізовані, тому кожна з них може дати початок цілій організму. Якщо з якої-небудь причини ці клітини роз'єднуються, утворюються два однакових ембріона, містять ідентичну генетичну інформацію, кожен з яких розвивається в повноцінну особину. В результаті народжуються однояйцеві, або монозиготних близнюки. У людській популяції - це єдині люди, які мають ідентичний генотип і є копіями один одного,

Взаємовплив частин зародка було продемонстровано в багато чисельних експериментах. німецькі дослідники Ханс Шпеман і Хілд Мангольд брали у зародків тритона на стадії ранньої гаструли ділянку спинний боку тіла, з якого в Надалі повинна була розвинутися хорда і мезодерма, і пересаджували його на черевну сторону іншої гаструли . В Внаслідок на черевній стороні другого зародка з клітин, які повинні були дати початок шкірних покривів, формувалася додаткова нервова трубка. Це явище отримало назву Ембріональна індукція.

Створення порівняльної ембріології

К.М. бер вперше застосував ембріологічний критерій в систематики і обгрунтував його значення. Порівнюючи способи розвитку тварин, учений дійшов висновку, що існує 4 типи організації - тип хребетні, тип подовжені або членисті, тип масивні і тип периферичні або променисті. Кожен тип відповідає особливому плану розвитку. Усередині кожного типу можна виділити різні рівні розвитку, відповідні класам. Тварини відрізняються один від одного і типом онтогенезу, і ступенем гетерогенності.

Таким чином, до середини XIX ст., З одного боку, були змальовані відмінності в онтогенезі тварин різних типів і класів. З іншого боку, стало ясно, що ембріональний розвиток дуже несхожих організмів протікає з утворенням зародкових листків, що дозволяє говорити про гомологічних структурах у представників різних груп. З'явилася можливість зіставити дані ембріології і порівняльної анатомії.

На початку XIX ст. І. Меккель, Л. Окен , М. Ратко, Гідемман висунули твердження, що ембріони вищих тварин проходять в своєму розвитку всі стадії, відповідні дорослого стану нижчих тварин.

К.М. бер , Ретельно вивчивши індивідуальний розвиток представників різних груп хребетних і безхребетних, прийшов до висновку, що можна порівнювати лише зародків тварин. В процесі зародкового розвитку першими з'являються ознаки типу, потім класу, загону, сімейства, роду і виду. Чим молодше зародки, що відносяться до різних класів одного типу, тим вони більш схожі між собою. Інакше кажучи, представники різних груп, наприклад, класів підтипу хребетних, на ранніх стадіях онтогенезу зазвичай більш подібні, ніж дорослі особини. Ця закономірність отримала назву Закону зародкової схожості .

Результати ембріологічних досліджень К.М. Бера були використані Ч. Дарвіном в якості одного з доказів еволюції.

Порівняльна ембріологія

Фон Бер (1792-1867), вивчаючи ембріональний розвиток у представників різних груп хребетних, виявив дивовижне структурний схожість у всіх цих групах, особливо на стадіях дроблення, гаструляції і диференціювання зароджується організму.

Геккель (1834-1919) висловив думку, що ця подібність має еволюційне значення. Він сформулював закон рекапитуляции, згідно з яким « онтогенез повторює філогенез » , Т. Е. Стадії, через які проходить організм в процесі свого розвитку, повторюють еволюційну історію тієї групи, до якої він належить. Вивчення одних тільки ранніх зародків будь-яких хребетних показує, що визначити групу, до якої вони належать, неможливо. Тільки на відносно пізніх стадіях розвитку ембріон починає набувати деяку схожість з відповідною дорослою формою. Початкове схожість між ембріонами пояснюється тим, що всі вони, а отже, і класи, до яких вони належать, мали спільного предка. Закон рекапитуляции, однак, не може бути прийнятий беззастережно, так як ні в одного з нині живих організмів можна виявити всіх ознак його передбачуваних еволюційних предків. Але здається ймовірним, що організми зберігають механізми розвитку, успадковані від предків. Тому можливо, що на різних стадіях розвитку у даного організму будуть риси структурного подібності з зародками предкової форм. Наступні адаптації до інших умов середовища і способу життя змінюють подальший хід розвитку. Як показують спостереження, чим ближче групи, до яких відносять два даних організму на підставі загальних гомологічних структур, тим довше зберігається їх схожість на ембріональних стадіях. Організми, пристосовані до певного способу життя і певного середовища існування, що не типовому для великої групи, до якої вони належать, менш схожі з іншими членами цієї групи і в процесі ембріонального розвитку.

Бера закон - група положень, постулює схожість ранніх стадій розвитку ембріонів представників різних класів хребетних тварин. К. Е. Бер (російський ембріолог, що жив в XIX в.) Вважав, що спочатку у зародків з'являються ознаки типу, потім класу, загону і, нарешті, на пізніх стадіях розвитку - індивідуальні ознаки, що характеризують спеціалізацію таксона, тобто зародки різних класів спочатку подібні, а потім відхиляються у своєму розвитку один від одного.

ЗАКОН МЮЛЛЕРА-ГЁККЕЛЯ (біогенетичний) - стверджує, що онтогенез є коротке повторення філогенезу. Закон був сформульований Е. Геккелем на основі ідей Ч. Дарвіна і досліджень Ф. Мюллера. На початку XX ст. закон був доповнений положенням А. Н. Северцова про те, що в онтогенезі організмів повторюються не цілі филогенетические стадії, а можлива лише рекапітуляція (короткий і стислий повторення) окремих ознак і процесів.

Закон зародкової схожості

1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2. Вони послідовно переходять в своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду, і, нарешті, індивідуальні риси.

3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної

Подібності зародків і ембріональна діверенція ознак (закон К. Бера)

біогенетичний закон (Е. Геккель і Ф. Мюллер) роботи А. Н. Северцева

1. Введення

4. Роботи Сєвєрцова А.Н.
Список літератури

1. Введення

Натурфілософи XVIII і XIX ст. говорили, що життя в своїй основі єдина. Ця єдність виражалося у них в паралелізм між ембріональним розвитком окремого індивідуума і сходами живих істот, що веде початок ще від Аристотеля. Згідно з концепцією сходи живих істот всі існуючі в природі об'єкти - це ланки безперервного ланцюга, що з'єднує неорганічні творіння з рядом живих форм все зростаючої складності. Від неживої природи відбувається поступовий перехід до рослин, а потім до таких простих тваринам, як губки, після - до комах, риб, птахів, ссавців, і, нарешті, до людини. Ця схема була статичною і її слід тлумачити як еволюційну. Вона просто була план, за яким Господь створив світ.
Відповідно до закону паралелізму, відомого під назвою закону Меккеля-Серрі (за іменами двох його творців: Меккеля - в Німеччині, Серрі - у Франції), кожна жива істота в своєму ембріональному розвитку повторює дорослі форми тварин, що стоять на нижчих щаблях драбини живих істот. І навпаки, нижчі тварини представляють собою перманентні особистісні стадії еволюційно більш просунутих форм. Закон паралелізму, так само як і сходи живих істот, не містив в собі нічого еволюційного. Детальний аналіз такого паралелізму дозволив Карлу Беру сформулювати закон зародкової схожості.

2. Схожість зародків і ембріональна дивергенція ознак (закон К. Бера)

Карл Максимович Бер (він же Карл Ернст фон Бер) народився в 1792 р в Естляндії, тут же, в м Дерпті (нині Тарту) він завершив в 1876 р свій життєвий шлях. Кенигсбергский період діяльності Бера пов'язаний з ембріологією. Працюючи в Кенигсбергском університеті, він проводив свої дослідження, в значній мірі заклали основи ембріології як науки, в атмосфері панування натурфілософії.
Він, слідом за Вольфом і Пандер, досліджував зародковий розвиток курчати, а потім і ряду інших представників різних класів хребетних. Він відкрив яйцеклітину у ссавців, вивчив розвиток оболонок плода, зародкових листків; їм відкрита і описана бластула - стадія ембріонального розвитку тварин. Всі ці відкриття були зроблені ним у віці 25-36 років. Дні і ночі, тижні і місяці проводив Бер в лабораторії.
Що ж так захопило молодого дослідника? Чому він, за його словами, «перетворився в якогось рака-самітника, що не покидає одного разу обраної раковини»? Бер зміг по-новому поглянути на давно вже відоме явище подібності зародкових стадій тварин, що відносяться до різних класів хребетних.
Бер вперше в ембріології виділив три форми диференціювання: розщеплення на зародкові шари, або «первинне відокремлення»; виникнення тканин, або «чістологіческое відокремлення» (це писалося за півтора десятиліття до створення клітинної теорії!); виникнення органів, або «морфологічні відокремлення». На підставі результатів своїх робіт з порівняльної ембріології він зробив ряд узагальнень, які показали повну безглуздість ідеї про те, що тварини в своєму розвитку повторюють всі сходинки живих істот.
Бер, подібно Кюв'є, який створив в 1812 р систему класифікації, що перекреслив сходи живих істот, зауважив, що існує не один послідовний ряд, а чотири основних плану будови тварин. Ці чотири плани ясно відображаються в їх розвитку. Наприклад, хорда * і нервова трубка, характерні для хребетних, виникають на ранніх стадіях розвитку і, таким чином, «зародок хребетної тварини з самого початку є хребетна тварина, і ніякої період не відповідає тварині безхребетних». Зародки хребетних схожі тільки на інші зародки хребетних; Бер заперечує їх схожість з дорослими особинами будь-яких інших тварин: «Зародки Vertebrata * не проходять в процесі свого розвитку через перманентні форми будь-яких (відомих) тварин». Факти, а не упереджені концепції приводили його до еволюційних поглядів.
Зверніть увагу на те, як сучасно звучить думка вченого про те, що «чим більше відмінні один від одного життєві форми, тим далі в глиб історії розвитку потрібно занурюватися для того, щоб знайти між ними подібність». Однак під словами «історія розвитку» Бер мав на увазі історію індивідуального, тобто зародкового, а не історичного розвитку.
Підводячи підсумок порівняльним даними, Бер опублікував в 1828 р наступні основні узагальнення - свої знамениті закони, діаметрально протилежні теорії паралелізму:

1. Загальна кожної більшої групи тварин утворюється в зародку раніше, ніж спеціальне ...
2. З більш загального ... утворюється менше загальне, і так далі, поки, нарешті, не виникає саме спеціальне ...
3. Зародок кожної форми тварин аж ніяк не повторює при розвитку інших форм тварин, а навпаки, швидше за відокремлюється від них.
4. В основі своїй, значить, зародок вищої форми тваринного ніколи не буває подібний іншій формі тварини, а лише її зародку.

Неважко помітити полемічну забарвлення висновків Бера, особливо двох останніх, спрямовану проти теорії паралелізму. Однак вони були підкріплені фактами, і два основних положення, що отримали назву принципу зародкової схожості і принципу спеціалізації індивідуального розвитку, зберегли своє значення до теперішнього часу. Дійсно, зародки різних видів дуже схожі один на одного, а в міру розвитку ця подібність втрачається. На ранніх стадіях розвитку курячого ембріона - улюбленого об'єкта досліджень Бера - можна лише побачити, що він відноситься до хребетних, тому що ранні зародки хребетних всіх класів виглядають майже однаково; трохи пізніше в ньому можна впізнати птаха, і лише набагато пізніше стає очевидно, що це майбутня курка.
Шляхи і закономірності індивідуального розвитку, закони онтогенезу, питання співвідношення онто- і філогенезу потім розроблялися Дарвіном, Мюллером і Геккелем, А. Н. Северцовим. Але всі вони в своїх побудовах виходили з того фактичного фундаменту, який був створений в ембріології працями Карла Бера.
Цей видатний вчений - найбільша фігура природознавства XIX ст. Ембріологія, іхтіологія, теріологія, порівняльна анатомія, географія, етнографія, мисливське справа і рибальство, історія науки, бібліографія - ось далеко не повний перелік тих областей знань, в кожній з яких Бер залишив свої сліди. Бер не був еволюціоністів, але своїм законом підготував грунт для еволюційної трактування процесів онтогенезу. Уже Ч. Дарвін підкреслював, що вивчення індивідуального розвитку організмів проливає світло на їх походження, оскільки «в зародку можна бачити смутний портред предка». Це положення лягло в основу знаменитого биогенетического закону, встановленого Ернстом Геккелем і Фріцем Мюллером.

3. біогенетичний закон (Е. Геккель і Ф. Мюллер)

З появою теорії Чарльза Дарвіна про походження видів (1859) теорія паралелізму І. Меккеля отримала еволюційний пояснення: сходи істот перестала бути статичною, стало зрозуміло, що вона відображає еволюційну тенденцію удосконалення організації, а онтогенез - індивідуальний розвиток особини - являє собою процес еволюції. У той же час з'явилася можливість пояснити зародковий схожість спорідненістю (спільністю походження) організмів, але принцип спеціалізації індивідуального розвитку залишився без пояснення, і К. Бер до кінця життя був противником і І. Меккеля і Ч. Дарвіна. Таким чином, загальні уявлення про онтогенез виявилися суперечливими: з одного боку цей процес відображає еволюцію організації, з іншого - лише сам себе.
Крім того, Ч. Дарвіном для пояснення еволюції ранніх стадій розвитку був розроблений принцип успадкування у відповідному віці, згідно з яким ознака, раз виникнувши на одному етапі онтогенезу, має тенденцію з'являтися у нащадків на тому ж етапі, що дає можливість відбору міняти будь-яку стадію індивідуального розвитку . Ця закономірність не пояснювала ні паралелізму, ні спеціалізації розвитку. В результаті виникла необхідність пов'язати між собою всі суперечливі концепції, і вивчення співвідношення індивідуального та історичного розвитку було розпочато практично заново.
Ідеї \u200b\u200bДарвіна були розвинені Фріцем Мюллером, який зробив особливо багато в обгрунтуванні биогенетического закону. Ф. Мюллер (1821-1897) - німецький зоолог, в 1852 р назавжди виїхав до Бразилії. Він ніколи не зустрічався ні з Дарвіном, ні з Геккелем. З провінційного бразильського містечка Дестерро Мюллер надіслав для публікації в Лейпцигу невелику книжку під назвою «За Дарвіна» (1864). У ній він на основі досліджень онтогенезу вищих ракоподібних прийшов до двох важливих висновків:
1. Онтогенез нащадків може тривати далі тієї стадії, на якій він закінчувався у предків. Тоді організація у нащадків стає більш високою, ніж у предків.
2. Онтогенез нащадків може на проміжних стадіях ухилятися в бік від шляху, по якому він йшов у предків. Тоді організація у нащадків буде інший, але не вищою, ніж у предків.
У даній роботі не обговорювалися ні механізми індивідуального розвитку, ні еволюція онтогенезу як процесу. Йшлося лише про еволюцію дорослої стадії, причому розглядалося, яким чином зміна ходу онтогенезу впливає на дефінітивного будову. Причини змін ходу онтогенезу не зачіпалися.
І все ж ця праця Ф. Мюллера був важливим кроком вперед у розвитку теорії еволюції онтогенезу. По-перше, він показав, що еволюційно нові форми виникають шляхом зміни ходу індивідуального розвитку, властивого їх предкам, т. Е. Зміни онтогенезу первинні по відношенню до филогенетическим змін. По-друге, було показано, що зміни ходу онтогенезу можуть відбуватися різними шляхами. По-третє, на основі даних Мюллера можна стверджувати, що, якщо онтогенез нащадків триває далі дефінітивної стадії предків, по цій, що стала вже передостанній, стадії можна судити про організацію предків і тим самим про продовження досліджуваних форм. В результаті частково була пояснена теорія паралелізму і обгрунтована роль ембріології в реконструкції філогенезу. Треба тільки відзначити, що Мюллер розглядав онтогенез цілого організму, а не його частин (окремих організмів і гістогенезу *).
Уявлення Ф. Мюллера послужили базою для подальшої розробки проблеми. Ними скористався Ернст Геккель (1834-1919), який зіграв величезну роль в пропаганді і подальший розвиток еволюційного вчення. У Геккеля і Мюллера визрівала думка про те, що послідовні зміни форми особи протягом індивідуального розвитку обумовлені філогенезом, т. Е. Розвитком того роду, до якого належить даний вид тварини.
Онтогенез є коротким і швидким повторенням філогенезу, обумовленим спадковістю і пристосуванням. Ця закономірність і була названа Геккелем основним биогенетическим законом (1866). Більш повна формулювання цього закону така: розвиток зародка (індивідуальний чи онтогенетический ряд розвитку, онтогенез) - це стислий, скорочене повторення розвитку всієї групи форм, що виникли з одного спільного кореня (т. Е. Повторення розвитку Філетична, або палеонтологічного, філогенез); повторення тим повніше, чим більше зберігається завдяки постійному спадкоємства початкове розвиток предків (палінгенезію). Повторення ж тим менш повно, ніж більше завдяки різним пристосуванням було введено пізніших порушень (ценогенези).
Згідно з цим законом зародки вищих тварин схожі на дорослих нижчестоящих предків. Яйця всіх тварин «ідентичні». Еволюція здійснюється завдяки збільшенню нових стадій в кінці розвитку. Якби ніщо не заважало, то в індивідуальному розвитку точно повторювалася б еволюційна історія виду, а значить, за години, тижні або місяці розвитку зародка того чи іншого тваринного ми могли б переглянути, образно кажучи «кінофільм» про його історичне минуле. При перегляді «фільму» про індивідуальний розвиток ссавців ми побачили б стадії, відповідні дорослим формам безхребетних тварин, а потім рибам, амфібіям, рептиліям.
Однак прояву в незмінному вигляді первісних, древніх, палінгенетіческіх ознак (від грец. Palaios - древній; палінгенезію - ознаки, що перейшли в онтогенез тварини з його філогенезу) заважають ценогенези, різноманітні ознаки, що виникли в онтогенезі як пристосування до умов життя зародків личинок і дорослих тварин . Прикладом ценогенези можуть служити амнион, хоріон, аллантоіс Amniota, величезні прядильні залози личинок комах.
Процес повторення філогенезу ознак в онтогенетичному розвитку називається рекапітуляцією. Типовий приклад рекапитуляции призводить академік А. Н. Северцов в своїй книзі «Морфологічні закономірності еволюції», виданої в 1913 році в Німеччині. Ми знаємо, що у сучасних безхвостих амфібій в дорослому стані велика і мала гомілкова кістки зрослися між собою, а у пуголовків вони розділені. У стегоцефалів, від яких відбулися сучасні амфібії, теж були дві окремі гомілкові кістки. Отже, наявність роздільних гомілкових кісток у пуголовків можна розглядати як рекапітуляцію одного з ознак задніх кінцівок, властивих предковому скелету.
Рекапітуляція не обмежується морфологічними ознаками. Їх можна виявити і при онтогенетичному становленні функцій різних органів і тканин. Відомо, що в процесі еволюції хребетних поступово втрачалися ферменти, необхідні для розщеплення сечової кислоти. Так, у деяких рептилій і птахів кінцевий продукт азотистого обміну - сечова кислота, у земноводних і більшості риб - сечовина, а у первічновідних безхребетних - аміак. Виявилося, що зародок птахів на ранніх стадіях розвитку виділяє аміак, на більш пізніх - сечовину і тільки на останніх стадіях - сечову кислоту. Подібним чином у пуголовків кінцевий продукт обміну становить аміак, а в жаб - сечовина.
Біогенетичний закон став ядром геккелевской теорії рекапитуляции. Відповідно до цієї теорії онтогенез включає два типи ознак: палінгенезію - ознаки филогенетических далеких предків і ценогенези - вторинні ознаки, що виникли в результаті пристосування до певних умов ембріональної і личинкової життя. Типовими ценогенези є, наприклад, трахейні зябра личинок бабок і поденок: при водному способі життя вони служать тимчасовими органами дихання.
Успадкованим від далеких предків палінгенетіческім ознаками Геккель надавав першорядну роль при з'ясуванні стосунків філогенезу. Вивчення ценогенези в такому аспекті марно і тільки затемнює прояв палінгенетіческіх ознак. З цієї точки зору ценогенези представляють собою «прикрі спотворення» палінгенезію.
В теорії Геккеля було багато упущень, і головне з них полягало в тому, що історія дорослого організму розглядалася у відриві від історії ембріона. Незважаючи на це, не можна недооцінювати величезне значення биогенетического закону в розвитку еволюційного вчення. У міру подальших досліджень виявлялося, однак, все важче укладати накопичуються факти в прокрустове ложе вузько сформульованої теорії. Посилювалася критика, яке сягало часом до повного заперечення биогенетического закону і самого принципу рекапитуляции. Гадали, що він себе вичерпав і йде в область історії науки з її неминучими помилками.

4. Роботи А. Н. Северцова

Академіку Олексію Миколайовичу Северцову (1866-1936) вдалося подолати ці невірні погляди. Запропонована ним теорія філембріогенезов відновила в правах біогенетичний закон і принцип рекапитуляции, надавши їм зовсім нове освітлення. Свою теорію А. Н. Северцов розробляв все життя.
Необхідно відзначити, що А. Н. Северцов і його школа сконцентрували свою увагу на закономірностях макроеволюції. Найбільш ранній общебиологическое виступ Сєвєрцова - мова «Еволюція і ембріологія» - відноситься на 1910 р в 1922 він публікує «Етюди з теорії еволюції. Індивідуальний розвиток і еволюція ». У цих творах дається критика биогенетического закону в його геккелевской механістичної формі, виходячи з конкретних досліджень А. Н. Северцова і його школи. Обговорюючи вічну проблему адаптивності і нейтральності ознак, Северцов запропонував розрізняти первинні пристосувальні зміни (проталлаксіси) і вторинні зміни, що відбулися за рахунок корелятивної мінливості (дейталаксіси). Северцов звернув увагу на існування філогенезу, пов'язаних зі змінами ходу ембріонального розвитку - такі пристосування були названі їм Філембріогенез.
Говорячи про співвідношення між онто- і філогенезом, Северцов писав: «біогенетичний закон Мюллера-Геккеля не може вважатися спростованим - в ньому міститься досить значна частка істини, хоча і не повна істина: відносини між філогенезом та онтогенезом набагато складніше, ніж думали до цих пір , і не вичерпуються відносинами, відкритими Мюллером і розвиненими Геккелем ». Северцов вказав на відмінності в термінах появи нових ознак в онтогенезі і встановив, що далеко не завжди нові ознаки «надставляють» ряд прохідних в онтогенезі послідовних стадій. В одних випадках цей ряд зберігається, а в інших вся послідовність стадій онтогенезу може виявитися перетвореної.
«Морфологічні закономірності еволюції» - основний теоретичний працю А. Н. Северцова. У Росії він вийшов в 1939 р, вже після смерті вченого. Володіючи величезним досвідом порівняльно-анатомічних і ембріологічних досліджень, Северцов дав в цій книзі широку картину макроеволюції, її закономірностей і методів вивчення.
У перших розділах він розглядав завдання і методи філогенетичного дослідження і описував теорію монофілетичної (однокореневі) еволюції як задовольняє фактичним і теоретичних побудов. Незважаючи на явний крен в область вивчення еволюції вищих таксонів, Северцов приділяв увагу і адаптивності ознак дрібних систематичних груп. Він вважав за можливе існування селективно індиферентних ознак, але вважав, що вони поширюються в популяції за рахунок їх кореляції з селективно істотними ознаками. За 6 років до виходу книги Феодосія Григоровича Добржанського «Генетика і походження видів» А. Н. Северцов давав близьке визначення виду: ми об'єднуємо подібних тварин в один вид на підставі біологічного ознаки, тобто виходячи з їх здатності спаровуватися між собою і давати плідне потомство ».
Стойко передаються потомству зміни в індивідуальному розвитку організмів або в розвитку тих чи інших органів, нові характерні ознаки можуть виникнути на початку ембріонального розвитку, на початку формування відповідних органів - до такого висновку прийшов Северцов. Цей тип філембріогенеза названий архаллаксісом. В інших випадках, зауважив Северцов, зміни можуть торкнутися будь-які серединні стадії в розвитку органів (або всього організму). Такий тип зміни називається девіацією. Нарешті, зміни могли відбуватися на кінцевих стадіях розвитку організмів або на кінцевих стадіях розвитку органів. Ці зміни названі Анабола (т. Е. Підставкою до кінцевих етапах розвитку).
Таким чином, згідно з Северцову, різні ознаки дорослої тварини сформуліровиваются в різний час протягом його онтогенезу і онтогенезу органів, і переходять потім в незмінному вигляді в дорослий стан як дефінітивних ознак; надставки відбуваються над дефінітивного станом ознак, яке складався в онтогенезі є і «ембріональним» і «дорослим» одночасно.
Северцов створив гіпотезу походження і еволюції онтогенезу багатоклітинних тварин, причому велике значення в ній мають уявлення про Анабола і заснованих на них рекапітуляція. Будучи прихильником гіпотез про походження багатоклітинних від колоній одноклітинних, Северцов передбачає, що у предків сучасних багатоклітинних, саме у таких, які подібні до нині сущим рослинам Pandorina morum або Volvox, онтогенез був коротким і полягав в надставках стадій при розвитку колоній; з одноклітинної стадії сталася двоклітинного (перша надставка), з двоклітинного - четирехклеточная (друга надставка) і т. д.
У вольвокса шляхом ряду таких надставок організм розвивається до кулястої колонії, що може складатися більш ніж з 20 000 клітин, потім відбувається стадія (надставка) чістологіческой диференціювання (деякої розмаїтості типу клітин). У таких тварин, як нижчі кишковопорожнинні, онтогенез подовжився. Гідра, по Северцову, має в онтогенезі стадії, відповідні стадіям онтогенезу колоніальних форм, - період дроблення. До цих стадіях додаються стадії освіти двошарового зародка - гаструли, потім формування поліпа з ектодеромой, гастральной порожниною, щупальцями. До таких стадіям- «надставках» додається тільки стадія зростання і чістологіческой диференціювання (освіта жалких і інших клітин). Таким чином, онтогенез гідроїда подовжився декількома новими стадіями, доданими до дефінітивного стану колоніальних форм одноклітинних.
Еволюційні зміни онтогенезу, які ведуть до появи нових ознак, - позитивні Філембріогенез. Існують також і негативні Філембріогенез, результатом яких виявляється повна або часткова редукція органу або його частин. А. Н. Северцов розрізняв два типу редукцій: рудиментації і афанізію.
При рудементаціі відбувається або спрощення органу з початкових стадій його ембріонального розвитку, або, в результаті ретардації, настає пізніша закладка органу і внаслідок цього його недорозвинення. В останньому випадку кінцеві стадії випадають, і у дорослих форм цей орган набуває ювенільний вигляд. Прикладом такої рудиментації служать змінені кінцівки змієподібних ящірок: у Seps chalcides закладається всього лише три пальці і кінцівки мають ембріональний характер.
При другому типі редукції - афанізіі - орган, розвинений у предків, повністю зникає у їх нащадків, але ембріональна закладка проте зберігається. Прикладом афанізіі може служити атрофія хвоста у пуголовків, який зникає під час метаморфоза в результаті резорбції, на відміну від предків безхвостих амфібій, у яких хвіст був розвинений і у дорослих форм. Точно так же прекрасно розвинені зуби у малюків сучасних осетрових риб повністю зникають у дорослих особин в зв'язку зі зміною режиму харчування, разом з тим у предків Acipenseridae зуби були розвинені і у дорослих риб.
Отже, за теорією А. Н. Северцова, різні зміни в онтогенезі можуть призвести не тільки до появи нових ознак у дорослих форм, а й до їх зникнення на основі позитивних або негативних філембріогенезов.
Різноманіття пристосувальних змін органів, яке формується самими різними шляхами, було ретельно проаналізовано А. Н. Северцовим. У своїй класифікації модусів (способів) філогенетичного зміни органів він виходив з функціонального принципу, розглядаючи морфологічні измения органів як «спосіб розвитку активної функції або пасивного пристосування в корисному для всього організму напрямку». Таким чином, кажучи про зміну будь-якої частини організму, Северцов враховував цілісність всього організму і його зв'язок з умовами навколишнього середовища.
Теорія філембріогенеза цілком задовільно пояснює еволюцію будови організмів на всіх рівнях - від клітини до особини і на всіх стадіях онтогенезу - від зиготи * до дорослої тварини. Будь онтогенез і будь-яку його стадію можна розглядати як складну систему, переплетення філембріогенезов органів, тканин, клітин. Еволюція індивідуального розвитку відбувається за допомогою еволюції приватних органо, чисто-, і цітогенезов.
У А. Н. Северцова була численна школа, його вплив позначалося не тільки в нашій країні. З його ідеями були знайомі не тільки Ф. Г. Добржанський і Н. В. Тимофєєв-Ресовський, але також і Б. Ренш і А. Ремане. У своїх пізніх роботах А. Н. Северцов звертався до генетичними даними, підтримував боротьбу генетиків з неоламаркізму. Однак праці Сєвєрцова були обійдені такими активними творцями синтетичної теорії еволюції, як Дж. Хакслі і Дж. Г. Сімпсон. Опосередкований вплив ідей Сєвєрцова на західних еволюціоністів не підлягає сумніву. Серед його численних учнів був один, хто пішов в біологічній науці істотно далі свого вчителя. Це І. І. Шмальгаузен, протягом всього свого життя, як і вчитель, який займався порівняльною анатомією, ембріологією і загальної філогенетики. Він став продовжувачем справи А. Н. Северцова і одним з перших дослідників, які зробили синтез класичного дарвінізму, з усіма його складовими, з генетикою.

Список літератури

1. Великий енциклопедичний словник. Великої російської енциклопедії, СПб, Норинт, 2001..
2. Воронцов Н. Н. Розвиток еволюційних ідей в біології. М .: Видавництво. Відділ УНЦ ДО МГУ, Прогрес-Традиція, АБФ, 1999..
3. Рефф Р., Кофмен Т. Ембріони, гени, еволюція, М .: Мир, 1986.
4. Токін Б. П. Загальна ембріологія. М .: Вища Школа, 1987.
5. Тощенко В. П. Введення в теорію еволюції: курс лекцій / під. Ред. Полянско-
6. Оксфордська ілюстрована енциклопедія, Т. 2. Світ природи. М., Видавничий Дім «Инфра-М», «Весь Світ», 1999.
7. А. С. Северцов. Основні теорії еволюції. М., изд-во МГУ, 1987

Закон зародкової схожості.Дослідження начла ХIXвека вперше стали звертати увагу на схожість ранніх стадій розвитку ембріонів вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, що ведуть від нізкоорганізованних форм до прогресивних. Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів і класів хордових, К. Бер зробив такі висновки:

1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2. Вони послідовно переходять в своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду, і нарешті індивідуальні риси.

3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної.

К. Бер, який був еволюціоністів, не міг пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом філогенезу. Тому зроблені ним узагальнення мали значення не більше ніж емпіричних правил.

Розвиток еволюційної ідеї в подальшому дозволило пояснити схожість ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними все більш приватних рис з поступовим відокремленням один від одного - дійсним відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, родів, видів в процесі еволюції.

Незабаром, після відкриттів закону зародкової схожості Ч. Дарвін показав, що цей закон свідчить про спільність походження і єдності початкових етапів еволюції в межах типу.

Онтогенез - повторення філогенезу.Зіставляючи онтогенез ракоподібних з морфологією їх вимерлих предків, Ф. Мюллер, зробив висновки про те, що нині живуть ракоподібні в своєму розвитку повторюють шлях, пройдений їх предками. Перетворення онтогенезу в еволюції, на думку, Мюллера, здійснюється завдяки його подовження за рахунок додавання до нього додаткових стадій або надставок. На основі цих спостережень, а також вивчення розвитку хордових Е. Геккель (1866) сформулював основний біогенетичний закон, відповідно до якого онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу.

Повторення структур, характерних для предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляція. Рекапітуліруют не тільки морфологічні ознаки - хорда, закладка зябрових щілин і зябрових дуг у всіх хордових, а й особливості біохімічної організації і фізіології. Так, в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідних для розпаду сечової кислоти - продукту метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти - аміак, у земноводних і риб - сечовина, у багатьох плазунів - алантоїн, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється і виділяється з сечею. В ембріогенезі ссавців і людини відзначені біологічні та біохімічні рекапитуляции: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім аллантоина, а на останніх стадіях розвитку - сечової кислоти.

Однак в онтогенезі високоорганізованих організмів не завжди спостерігається суворе повторення стадій історичного розвитку, як це випливає з биогенетического закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, земноводних, плазунів ссавців, а подібний по ряду рис лише з їх зародками. Ранні стадії розвитку зберігають найбільшу консервативність, завдяки чому рекапітуліруют більш повно, ніж пізні. Це пов'язано з тим, що одним з найбільш важливих механізмів інтеграції ранніх етапів ембріогенезу є ембріональна індукція, а структури зародка, формуються в першу чергу, такі як хорда, нервова трубка, глотка, кишка і соміти, являють собою організаційні центри зародка, від яких залежить весь хід розвитку.

Генетична основа рекапітуляція укладена в єдності механізмів генетичного контролю розвитку, зберігається на базі загальних генів регуляції онтогенезу, які дістаються споріднених груп організмів від спільних предків.

Онтогенез як основа філогенезу. Вчення А.Н.Северцовим про Філембріогенез. Анаболією, девіації і архаллаксіси. Гетерохроніі і гетеротопії біологічних структур в еволюції онтогенезу.

Спираючись тільки на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме по собі не породжує нового. Так життя існує на Землі, завдяки зміні поколінь конкретних організмів, еволюція її протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезу. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенезу відхиляються від шляху, прокладеного предкового формами, і набуває нових рис.

До таких відхилень відносяться, наприклад ценогенези - пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей середовища проживання. У дорослих організмів ценогенези не зберігаються. Прикладами ценогенези є рогові освіти в роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм харчування рослинною їжею. В процесі метаморфоза у жабеня вони зникають, і травна система перебудовується для харчування комахами і черв'яками. До ценогенези у амниот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок і аллантоис, а у плацентарних ссавців і людини - ще й плаценту з пуповиною.

Ценогенези, проявляючись лише на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зниженням плодючості і подовженням зародкового або личиночного періоду, завдяки чому організм в постембріональному і постлічіночном періоді розвитку виявляється більш зрілим і активним. Виникнувши і опинившись корисними, ценогенези будуть відтворюватися і в наступних поколіннях. Так, амніон, що з'явився вперше у предків плазунів в кам'яновугільному періоді палеозойської ери, відтворюється у всіх хребетних, що розвиваються на суші, як у яйцекладущих - плазунів і птахів, так і у плацентарних ссавців.

Інший тип філогенетично значущих перетворень філогенезу - Філембріогенез. Вони являють собою відхилення від онтогенезу, характерного для предків, що з'являються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців на дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення тільки у дорослих організмів. (Філембріогенез - комплекс спадково обумовлених адаптивних перетворень онтогенезу).

Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором і відтворюються в наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, які обумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, диференціювання або загибелі. Однак від пороків їх також, як і від ценогенези, відрізняє адаптивна цінність, ті корисність і закріпленість природним відбором в філогенезі.

Залежно від того, на яких етапах онтогенезу і морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезов, розрізняють їх три типи.

1. Анабола, або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються в додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.

До Анабола відносяться такі явища, як придбання специфічної форми тіла рибою камбалою лише після того як з ікринки вилуплюється мальок, відрізнити від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин в організмі ссавців і людини, грудні плавці у морського півня (Trigla) спочатку розвиваються як і у інших видів риб, а потім відбувається Анабола - передні три променя плавника розростаються як пальцеподібні придатки. Плодові тіла у грибів є надставка для кращого поширення спор. Нирки вищих хребетних (предпочка, первинна та вторинна).

При еволюції шляхом анаболією попередня, колишня предків кінцевої стадія розвитку виявляється палінгенетіческой рекапітуляцією. Вона відображає попередній етап еволюції, організацію предків. Палінгенезію Е. Геккель назвав ознаки зародка, рекапітулірующіе ознаки предків.

2. Девиации, або ухилення розвитку проміжних стадій онтогенезу (зміна шляху).

Прикладом девіації може служити розвиток луски у акулових риб і рептилій. У акул, як і у рептилій, спочатку виникають потовщення епідермісу, під якими скупчуються сполучнотканинні клітини коріуму. Ці закладки ростуть до поверхні тіла, поступово набуваючи форму луски. У акул сполучнотканинні клітини коріуму служать основою для розвитку окостеніння і формувань кісткових лусок, прободающих епідерміс. У рептилій, навпаки, луски формуються за рахунок зроговіння епідермальних складок. Ймовірно, що бульби і цибулини рослин сформувалися шляхом девіації з первинної ембріональної нирки. Розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулірует стадію трубки, двокамерну, трикамерну будову, але для стадії формування неповної перегородки, характерною для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців. У розвитку легенів у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде іншим шляхом.

3. Архаллаксіси, або зміна первинних зачатків. При цьому змінюється закладка органу, і розвиток з самого початку йде іншим шляхом, на відміну від предків.

Наприклад, розвиток хребта у змій в порівнянні з ящірками. Число хребців у ящірок коливається від 30 до 35, у великих змій воно досягає 500 і більше. Подовження тіла у змій відбувається за рахунок закладки додаткових сомітов, що включають сегмент мускулатури і хребців. На одній і тій же стадії розвитку (судячи по порівнянні голови) формуються у гекона (ящірка) 24 сомита, а у вужа 34. На наступній стадії у гекона утворюється 42 сомита, а у вужа 142. Додаткові хребці вужа в порівнянні з хребцями гекона гомологів не мають.

Шляхом архаллаксіса йде розвиток променів плавників у деяких риб, числа зубів у зубастих китів, розвиток волоса у ссавців, гомологичного ембріональним закладин луски риб і рептилій.

Таким чином, шляхом архаллаксіса в еволюції можуть виникати нові органи. Архаллаксіс можна спостерігати тільки в еволюції частин організму, але не організму в цілому. Редукція органів також відбувається за допомогою філембріогенезов. Северцов виділяв два основних типи редукції органів: рудиментації і афанізія.

ü рудиментації - повільне зникнення органу, який втратив функцію і стала непотрібною. Такий орган в онтогенезі не розвивається в повній мірі і довго зберігається в філогенезі. Наприклад, у печерної амфібії протея очі закладаються і починають розвиватися як у всіх амфібій. Молоді личинки мають цілком нормальними очима. Потім темп росту очей сповільнюється, припиняється розвиток окорухових м'язів. У дорослої тварини очі виявляються маленькими, нерухомими, рудиментарними, розташованим під епідермісом.

ü Афанізія - орган, розвинений і функціонує нормально у предків, у нащадків виявляється шкідливим. У цьому випадку орган може закладатися в онтогенезі, але потім його закладка повністю резорбується. Так відбувається редукція хвоста у пуголовків. Протягом всього личиночного розвитку цей орган росте і розвивається. Дорослим жабам, що пересуваються стрибками, хвіст шкідливий, тому в період метаморфоза він редукується і зникає повністю.

Е. Геккелем було показано, що зміни в онтогенезі в процесі еволюції можуть виникати за допомогою гетерохронность - зміщення часу закладки того чи іншого органу або структури, і гетеротопий - топографічного зміщення місця закладки структури. Прикладом адаптивних гетерохронность є зрушення в часі закладки життєво важливих органів у ссавців і людини. У них диференціювання переднього мозку істотно випереджає розвиток інших його відділів. Як приклади гетеротопий можна вказати на зміну місця закладки легких і плавального міхура, які первинно виникли з виростів, що лежать по боках кишечника; у нащадків легкі перемістилися на черевну, а плавальний міхур - на спинну сторону кишечника, приклад - гетеротопія яєчка (Анабола), переміщення серця у хордових в філогенезі.

Завдяки ценогенези, Філембріогенез, гетеротопії та гетерохронии, онтогенез не тільки коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрямки філогенезу в майбутньому.

2.1 Закон зародкової схожості К. Бера

Дослідники початку XIX в. вперше стали звертати увагу на схожість стадій розвитку ембріонів вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, що ведуть від нізкоорганізованних форм до прогресивних. У 1828 р Карл фон Бер сформулював закономірність, яку називають Законом Бера: "Чим більш ранні стадії індивідуального розвитку порівнюються, тим більше схожості вдається виявити". Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів і класів хордових, К. Бер зробив такі висновки.

1. Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

3. Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної (рис. 1).

Малюнок 1. Подібність зародків різних класів хребетних на різних етапах

Еволюційне вчення, розроблене Ч. Дарвіном, яскраво висвітлило фундаментальне значення проблеми онтогенетичного розвитку. Зародковий схожість пояснюється тепер дійсним спорідненістю організмів, а їх поступове розбіжність (ембріональна дивергенція) служить очевидним відображенням історичного розбіжності даних форм (філогенетичної дивергенції). У зародку нащадків, писав Дарвін, ми бачимо «сумний портрет» предків. Отже, по індивідуальному розвитку можна простежити історію даного виду.

Біологія тварин

Подібність членистоногих і кільчастих хробаків полягає в таких ознаках, як членистость тіла, черевна нервова ланцюжок, наявність кровоносної системи. Також спорідненість і походження від древніх кільчастих хробаків. Відмінності їх полягає в тому ...

Генетика і еволюційне вчення

Даний закон стверджує, що на схрещування осіб, різняться за цією ознакою (гомозиготних за різними алелі), дає генетично однорідне потомство (покоління F 1), всі особини якого гетерозиготності ...

Генетика і еволюція. Закони генетики Менделя

Цей закон називають законом (незалежного) розщеплення. Суть його полягає в наступному. Коли у організму, гетерозиготного по досліджуваного ознакою, формуються статеві клітини - гамети, то одна їх половина несе один аллель даного гена ...

Генетика і еволюція. Закони генетики Менделя

Цей закон говорить про те, що кожна пара альтернативних ознак поводиться у низці поколінь незалежно один від одного, в результаті чого серед нащадків першого покоління (тобто ...

Генетика і еволюція. Основні аксіоми біології

Закон радіоактивного розпаду

У зазначеному вище математичному вираженні - постійна розпаду, яка характеризує ймовірність радіоактивного розпаду за одиницю часу і має розмірність з? 1. Знак мінус вказує на спад числа радіоактивних ядер з часом ...

Місце людини в живій природі

Тип Хордові: · скелет утворений хордою - сильно вакуолизированной сполучною тканиною ...

Основні поняття сучасного природознавства

Певні види мінливості є періодичними. Вони-то і є «вібрації», які визначають рівні буття в їх ієрархії. У Всесвіті все суть живе, не рахуючи «периферії» - нижнього краю шкали «відрядив». Відповідно ...

Походження та еволюція людини

Перш ніж говорити про час появи людини ми повинні з'ясувати питання про відміну людини від тварин, оскільки саме уявлення про те, що таке людина, формує висновки про його становленні. Спочатку про подібність людини і тварин ...

Співвідношення онто- і філогенезу. Закон зародкової схожості

Епіфітна ліхенобіоти змішаних і широколистяних лісів околиць села Зілаїр Зілаїрського району

Зазвичай для цієї мети використовується коефіцієнт подібності ...

Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

Вони послідовно переходять в своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду, і, нарешті, індивідуальні риси.

Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної (рис. 1).

Малюнок 1. Подібність зародків різних класів хребетних на різних етапах

Рослинний світ Кольського півострова
Введення рослинний світ півострів Навчальна практика першого курсу проходила на навчальній базі МГТУ розташованої в районі п.Тулома, на березі річки Тулома, а так само на березі Верхнетуло ...

Племінне розведення німецької вівчарки
Введення Німецька вівчарка - одна з найулюбленіших собачих порід. Має досить широке застосування: може служити собакою-компаньйоном, охоронної, захисної, розшукової, службової та ...