Строение синапса: электрические и химические синапсы. Что такое Синапс? Понятие синапса и его строение

Область контакта между двумя нейронами называют синапсом .

Внутреннее строение аксодендритического синапса.

а) Электрические синапсы . Электрические синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются редко. Они образованы щелевидными контактами (нексусами) между дендритами или сомами соприкасающихся нейронов, которые соединяются с помощью цитоплазматических каналов диаметром 1,5 нм. Процесс передачи сигнала происходит без синаптической задержки и без участия медиаторов.

Посредством электрических синапсов возможно распространение электротонических потенциалов от одного нейрона к другому. Вследствие тесного синаптического контакта модуляция проведения сигнала невозможна. Задача этих синапсов - осуществление одновременного возбуждения нейронов, выполняющих одинаковую функцию. Примером служат нейроны дыхательного центра продолговатого мозга, которые во время вдоха синхронно генерируют импульсы. Кроме того, примером могут служить нейронные цепи, управляющие саккадами, при которых точка фиксации взора перемещается от одного объекта внимания к другому.

б) Химические синапсы . Большинство синапсов нервной системы - химические. Функционирование таких синапсов зависит от высвобождения медиаторов. Классический химический синапс представлен пресинаптической мембраной, синаптической щелью и постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана - часть булавовидного расширения нервного окончания клетки, передающей сигнал, а постсинаптическая мембрана - часть клетки, получающей сигнал.

Медиатор высвобождается из булавовидного расширения посредством экзоцитоза, проходит через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Под постсинаптической мембраной расположена субсинаптическая активная зона, в которой после активации рецепторов постсинаптической мембраны происходят разнообразные биохимические процессы.

В булавовидном расширении расположены содержащие медиаторы синаптические пузырьки, а также большое количество митохондрий и цистерны гладкой эндоплазматической сети. Применение традиционных методик фиксации при исследовании клеток позволяет различить на пресинаптической мембране пресинаптические уплотнения, ограничивающие активные зоны синапса, к которым при помощи микротрубочек направляются синаптические пузырьки.

Аксодендритический синапс.
Срез препарата спинного мозга: синапс между концевым участком дендрита и, предположительно, двигательным нейроном.
Наличие округлых синаптических пузырьков и постсинаптического уплотнения характерно для возбуждающих синапсов.
Срез дендрита проведен в поперечном направлении, о чем свидетельствует наличие множества микротрубочек.
Кроме того, видны некоторые нейрофиламенты. Участок синапса окружен протоплазматическим астроцитом.

Процессы, происходящие в нервных окончаниях двух типов.
(А) Синаптическая передача небольших молекул (например, глутамата).
(1) Транспортные пузырьки, содержащие мембранные белки синаптических пузырьков, направляются вдоль микротрубочек к плазматической мембране булавовидного утолщения.
В это же время происходит перенос молекул ферментов и глутамата путем медленного транспорта.
(2) Мембранные белки пузырьков выходят из плазматической мембраны и формируют синаптические пузырьки.
(3) Глутамат погружается в синаптические пузырьки; происходит накопление медиатора.
(4) Пузырьки, содержащие глутамат, подходят к пресинаптической мембране.
(5) В результате деполяризации происходит экзоцитоз медиатора из частично разрушенных пузырьков.
(6) Высвобождающийся медиатор распространяется диффузно в области синаптической щели и активирует специфические рецепторы на постсинаптической мембране.
(7) Мембраны синаптических пузырьков транспортируются обратно в клетку путем эндоцитоза.
(8) Происходит частичный обратный захват глутамата в клетку для повторного использования.
(Б) Передача нейропептидов (например, субстанции Р), осуществляющаяся одновременно с синаптической передачей (например, глутамата).
Совместная передача этих веществ происходит в центральных нервных окончаниях униполярных нейронов, обеспечивающих болевую чувствительность.
(1) Синтезированные в комплексе Гольджи (в области перикариона) пузырьки и предшественники пептидов (пропептиды) транспортируются к булавовидному расширению путем быстрого транспорта.
(2) При их попадании в область булавовидного утолщения завершается процесс формирования молекулы пептида, и пузырьки транспортируются к плазматической мембране.
(3) Деполяризация мембраны и перенос содержимого пузырьков в межклеточное пространство путем экзоцитоза.
(4) Одновременно с этим происходит высвобождение глутамата.

1. Активация рецепторов . Молекулы медиаторов проходят через синаптическую щель и активируют рецепторные белки, расположенные парами на постсинаптической мембране. Активация рецепторов запускает ионные процессы, которые приводят к деполяризации постсинаптической мембраны (возбуждающее постсинаптическое действие) или гиперполяризации постсинаптической мембраны (тормозящее постсинаптическое действие). Изменение электротонуса передается в сому в виде затухающего по мере распространения электротонического потенциала, за счет которого происходит изменение потенциала покоя в начальном сегменте аксона.

Ионные процессы подробно описаны в отдельной статье на сайте. При преобладании возбуждающих постсинаптических потенциалов начальный сегмент аксона деполяризуется до порогового уровня и генерирует потенциал действия.

Наиболее распространенный возбуждающий медиатор ЦНС - глутамат, а тормозной - гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В периферической нервной системе медиатором для двигательных нейронов поперечно-полосатой мускулатуры служит ацетилхолин, а для чувствительных нейронов - глутамат.

Последовательность процессов, происходящих в глутаматергических синапсах, показана на рисунке ниже. При передаче глутамата совместно с другими пептидами высвобождение пептидов осуществляется внесинаптическим путем.

Большинство чувствительных нейронов помимо глутамата выделяет и другие пептиды (один или несколько), высвобождающиеся в различных участках нейрона; однако основная функция этих пептидов - модуляция (повышение или снижение) эффективности синаптической передачи глутамата.

Кроме того, нейротрансмиссия может происходить путем диффузной внесинаптической передачи сигнала, характерной для моноаминергических нейронов (нейронов, использующих биогенные амины для обеспечения нейротрансмиссии). Выделяют две разновидности моноаминергических нейронов. В одних нейронах осуществляется синтез катехоламинов (норадреналина или дофамина) из аминокислоты тирозина, а в других - серотонина из аминокислоты триптофана. Например, дофамин высвобождается как в синаптической области, так и из варикозных утолщений аксона, в которых также происходит синтез этого нейромедиатора.

Дофамин проникает в межклеточную жидкость ЦНС и до момента деградации способен активировать специфические рецепторы на расстоянии до 100 мкм. Моноаминергические нейроны присутствуют во многих структурах ЦНС; нарушение передачи импульса этими нейронами приводит к различным заболеваниям, среди которых выделяют болезнь Паркинсона, шизофрению и глубокую депрессию.

Оксид азота (газообразная молекула) также участвует в диффузной нейропередаче в глутаматергической системе нейронов. Избыточное влияние оксида азота оказывает цитотоксическое действие, особенно в тех участках, кровоснабжение которых нарушено за счет тромбоза артерий. Глутамат также является потенциально цитотоксическим нейромедиатором.

В отличие от диффузной нейротрансмиссии, традиционную синаптическую передачу сигнала ввиду ее относительной стабильности называют «проводниковой».

в) Резюме . Мультиполярные нейроны ЦНС состоят из сомы, дендритов и аксона; аксон образует коллатеральные и терминальные ветви. В соме расположены гладкая и шероховатая эндоплазматическая сети, комплексы Гольджи, нейрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки пронизывают нейрон на всем протяжении, принимают участие в процессе антероградного транспорта синаптических пузырьков, митохондрий и веществ для построения мембран, а также обеспечивают ретроградный транспорт «маркерных» молекул и разрушенных органелл.

Существует три вида химических межнейрональных взаимодействий: синаптическое (например, глутаматергическое), внесинаптическое (пептидергическое) и диффузное (например, моноаминергическое, серотонинергическое).

Химические синапсы классифицируют по анатомическому строению на аксодендритические, аксосоматические, аксоаксональные и дендро-дендритические. Синапс представлен пре- и постсинаптическими мембранами, синаптической щелью и субсинаптической активной зоной.

Электрические синапсы обеспечивают одновременную активацию целых групп , образуя между ними электрические связи за счет щелевидных контактов (нексусов).

Диффузная нейротрансмиссия в головном мозге.
Аксоны глутаматергического (1) и дофаминергического (2) нейронов образуют плотные синаптические контакты с отростком звездчатого нейрона (3) полосатого тела.
Дофамин высвобождается не только из пресинаптической области, но и из варикозного утолщения аксона, откуда диффузно распространяется в межклеточное пространство и активирует дофаминовые рецепторы дендритного ствола и стенки перицита капилляра.

Растормаживание.
(А) Возбуждающий нейрон 1 активирует тормозной нейрон 2, который в свою очередь затормаживает нейрон 3.
(Б) Появление второго тормозного нейрона (2б) оказывает противоположное влияние на нейрон 3, поскольку происходит торможение нейрона 2б.
Спонтанно-активный нейрон 3 генерирует сигналы в условиях отсутствия тормозных влияний.

2. Лекарственные средства - «ключи» и «замки» . Рецептор можно сравнить с замком, а медиатор - с подходящим к нему ключом. В том случае, если процесс высвобождения медиатора нарушится с возрастом или в результате какого-либо заболевания, лекарственное средство может сыграть роль «запасного ключа», выполняющего аналогичную медиатору функцию. Такое лекарственное средство называют агонистом. В то же время в случае чрезмерной продукции медиатор может быть «перехвачен» блокатором рецептора - «фальшивым ключом», который свяжется с «замком»-рецептором, но при этом не вызовет его активацию.

3. Торможение и растормаживание . Функционирование спонтанно-активных нейронов сдерживается под влиянием тормозных нейронов (обычно, ГАМКергических). Деятельность тормозных нейронов, в свою очередь, может быть ингибирована воздействующими на них другими тормозными нейронами, в результате чего происходит растормаживание клетки-мишени. Процесс растормаживания - важная особенность нейрональной активности в базальных ганглиях.

4. Редкие виды химических синапсов . Выделяют два типа аксоаксональных синапсов. В обоих случаях булавовидное утолщение образует тормозной нейрон. Синапсы первого типа образуются в области начального сегмента аксона и передают мощное ингибирующее влияние тормозного нейрона. Синапсы второго типа образуются между булавовидным утолщением тормозного нейрона и булавовидными утолщениями возбуждающих нейронов, что приводит к угнетению высвобождения медиаторов. Этот процесс получил название пресинаптического торможения. В этом плане традиционный синапс обеспечивает постсинаптичсекое торможение.

Дендро-дендритические (Д-Д) синапсы образуются между дендритными шипиками дендритов смежных шипиковых нейронов. Их задача - не генерирование нервного импульса, а изменение электротонуса клетки-мишени. В последовательных Д-Д-синапсах синаптические пузырьки располагаются только в одном дендритном шипике, а в реципрокном Д-Д-синапсе- в обоих. Возбуждающие Д-Д-синапсы изображены на рисунке ниже. Тормозные Д-Д-синапсы широко представлены в переключающих ядрах таламуса.

Кроме того, выделяют немногочисленные сомато-дендритические и сомато-соматические синапсы.

Аксоаксональные синапсы коры головного мозга.
Стрелками указано направление проведения импульсов.

(1) Пресинаптическое и (2) постсинаптическое торможение спинномозгового нейрона, направляющегося к головному мозгу.
Стрелками указано направление проведения импульсов (возможно торможение переключательного нейрона под действием тормозных влияний).

Возбуждающие дендро-дендритические синапсы. Изображены дендриты трех нейронов.
Реципрокный синапс (справа). Стрелками указано направление распространения электрото-нических волн.

Учебное видео - строение синапса

Синапс представляет собой место функционального, а не физического контакта между нейронами; в нем происходит передача информации от одной клетки к другой. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов (рис. 16.8).

Существуют два типа синапсов - электрические и химические - в зависимости от природы проходящих через них сигналов. Между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна существует нервно-мышечное соединение , отличающееся по строению от межнейронных синапсов, но сходное с ними в функциональном отношении. Структурные и физиологические различия между обычным синапсом и нервно-мышечным соединением будут описаны несколько позже.

Строение химического синапса

Химические синапсы - наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Это луковицеобразные утолщения нервных окончаний, называемые синаптическими бляшками и расположенные в непосредственной близости от окончания дендрита. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты и многочисленные синаптические пузырьки . Каждый пузырек имеет в диаметре около 50 нм и содержит медиатор - вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Мембрана синаптической бляшки в области самого синапса утолщена в результате уплотнения цитоплазмы и образует пресинаптическую мембрану . Мембрана дендрита в области синапса также утолщена и образует постсинаптическую мембрану . Эти мембраны разделены промежутком - синаптической щелью шириной около 20 нм. Пресинаптическая мембрана устроена таким образом, что к ней могут прикрепляться синаптические пузырьки и выделяться в синаптическую щель медиаторы. Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, действующие как рецепторы медиаторов, и многочисленные каналы и поры (обычно закрытые), через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы (см. рис. 16.10, А).

Синаптические пузырьки содержат медиатор, который образуется либо в теле нейрона (и попадает в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон), либо непосредственно в синаптической бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. В синаптической бляшке молекулы медиатора "упаковываются" в пузырьки, в которых они хранятся до момента высвобождения. Основные медиаторы нервной системы позвоночных - ацетилхолин и норадреналин , но существуют и другие медиаторы, которые будут рассмотрены позже.

Ацетилхолин - аммонийное производное, формула которого приведена на рис. 16.9. Это первый из известных медиаторов; в 1920 г. Отто Леви выделил его из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва в сердце лягушки (разд. 16.2). Структура норадреналина подробно рассматривается в разд. 16.6.6. Нейроны, высвобождающие ацетилхолин, называются холинэргическими , а высвобождающие норадреналин - адренэргическими .

Механизмы синаптической передачи

Как полагают, прибытие нервного импульса в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов Са 2+ . Входящие в синаптическую бляшку ионы Са 2+ вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого из клетки (экзоцитоз) , в результате чего оно попадает в синаптическую щель. Весь этот процесс называют электросекреторным сопряжением . После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков, заполняемых молекулами медиатора. Каждый пузырек содержит около 3000 молекул ацетилхолина.

Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель (этот процесс занимает около 0,5 мс) и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать молекулярную структуру ацетилхолина. При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызывающих деполяризацию или гиперполяризацию (рис. 16.4,А) ее мембраны в зависимости от природы высвобождаемого медиатора и строения молекулы рецептора. Молекулы медиатора, вызвавшие изменение проницаемости постсинаптической мембраны, сразу же удаляются из синаптической щели либо путем их реабсорбции пресинаптической мембраной, либо путем диффузии из щели или ферментативного гидролиза. В случае холинэргических синапсов находящийся в синаптической щели ацетилхолин гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой , локализованным на постсинаптической мембране. В результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно в синаптическую бляшку и вновь превращается там в ацетилхолин, который хранится в пузырьках (рис. 16.10).

В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые и калиевые каналы, и ионы Na + входят в клетку, а ионы К + выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Эту деполяризацию называют возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП обычно невелика, но продолжительность его больше, чем у потенциала действия. Амплитуда ВПСП меняется ступенчатым образом, и это позволяет предполагать, что медиатор освобождается порциями, или "квантами", а не в виде отдельных молекул. По-видимому, каждый квант соответствует освобождению медиатора из одного синаптического пузырька. Одиночный ВПСП не способен, как правило, вызвать деполяризацию пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия. Но деполяризующие эффекты нескольких ВПСП складываются, и это явление носит название суммации . Два или больше ВПСП, возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона, могут сообща вызвать деполяризацию, достаточную для возбуждения потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Это называют пространственной суммацией . Быстро повторяющееся высвобождение медиатора из пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула вызывает отдельные ВПСП, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты тоже суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия. Это называется временной суммацией . Таким образом, импульсы могут возникать в одиночном постсинаптическом нейроне либо как результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптических нейронов, либо как результат повторной стимуляции одного из его пресинаптических нейронов. В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны за счет открытия специфических каналов для ионов К + и Сl - . Перемещаясь по концентрационным градиентам, эти ионы вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Медиаторы сами по себе не обладают возбуждающими или тормозящими свойствами. Например, ацетилхолин оказывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений и других синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных соединениях сердца и висцеральной мускулатуры. Эти противоположные эффекты обусловлены теми событиями, которые развертываются на постсинаптической мембране. От молекулярных свойств рецептора зависит, какие ионы будут входить в постсинаптический нейрон, а эти ионы в свою очередь определяют характер изменения постсинаптических потенциалов, как описано выше.

Электрические синапсы

У многих животных, в том числе у кишечнополостных и позвоночных, передача импульсов через некоторые синапсы осуществляется путем прохождения электрического тока между пре- и постсинаптическими нейронами. Ширина щели между этими нейронами составляет всего лишь 2 нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Импульсы проходят через синапсы без задержки, и на их передачу не действуют лекарственные вещества или другие химические препараты.

Нервно-мышечное соединение

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон (разд. 17.4.2). Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок - двигательную концевую пластинку , где аксон моторного нейрона (мотонейрона) разветвляется, образуя немиелинизированные веточки толщиной около 100 нм, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки - сарколемма - образует множество глубоких складок, называемых постсинаптическими складками (рис. 16.11). Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин с помощью того же механизма, о котором говорилось выше. Изменения конфигурации молекул - рецепторов, находящихся на поверхности сарколеммы, ведут к изменению ее проницаемости для Na + и К + , и в результате происходит местная деполяризация, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). Эта деполяризация по величине вполне достаточна для возникновения потенциала действия, который распространяется по сарколемме в глубь волокна по системе поперечных трубочек (Т-системе ) (разд. 17.4.7) и вызывает сокращение мышцы.

Функции синапсов и нервно-мышечных соединений

Основная функция межнейронных синапсов и нервно-мышечных соединений состоит в передаче сигнала от рецепторов к эффекторам. Кроме того, строение и организация этих участков химической секреции обусловливают ряд важных особенностей проведения нервного импульса, которые можно резюмировать следующим образом:

1. Однонаправленность передачи. Высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализация рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов по данному пути только в одном направлении, что обеспечивает надежность работы нервной системы.

2. Усиление. Каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточного количества ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне. Благодаря этому нервные импульсы, приходящие к нервно-мышечному соединению, как бы они ни были слабы, могут вызвать реакцию эффектора, и это повышает чувствительность системы.

3. Адаптация, или аккомодация. При непрерывной стимуляции количество освобождающегося в синапсе медиатора постепенно уменьшается до тех пор, пока запасы медиатора не будут истощены; тогда говорят, что синапс утомлен, и дальнейшая передача им сигналов тормозится. Адаптивное значение утомления состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора вследствие перевозбуждения. Адаптация имеет место также на уровне рецепторов. (См. описание в разд. 16.4.2.)

4. Интеграция. Постсинаптический нейрон может получать сигналы от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов (синаптическая конвергенция); при этом постсинаптический нейрон способен суммировать сигналы от всех пресинаптических нейронов. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы, поступающие из многих источников, и выдает координированный ответ. В некоторых синапсах имеет место облегчение, состоящее в том, что после каждого стимула синапс становится более чувствительным к следующему стимулу. Поэтому следующие друг за другом слабые стимулы могут вызывать ответ, и это явление используется для повышения чувствительности определенных синапсов. Облегчение нельзя рассматривать как временную суммацию: здесь происходит химическое изменение постсинаптической мембраны, а не электрическая суммация постсинаптических мембранных потенциалов.

5. Дискриминация. Временная суммация в синапсе позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстероцепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы: для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое обеспечивает их передачу через синапс и надлежащую реакцию.

6. Торможение. Передача сигналов через синапсы и нервно-мышечные соединения может затормаживаться определенными блокирующими агентами, воздействующими на постсинаптическую мембрану (см. ниже). Возможно и пресинаптическое торможение, если на окончании аксона чуть выше данного синапса оканчивается другой аксон, образующий здесь тормозный синапс. При стимуляции такого тормозного синапса уменьшается число синаптических пузырьков, разряжающихся в первом, возбуждающем синапсе. Такое устройство позволяет изменять воздействие данного пресинаптического нейрона с помощью сигналов, приходящих от другого нейрона.

Химические воздействия на синапс и нервно-мышечное соединение

Химические вещества выполняют в нервной системе множество различных функций. Воздействия одних веществ широко распространены и хорошо изучены (как, например, возбуждающее действие ацетилхолина и адреналина), тогда как эффекты других носят локальный характер и пока еще недостаточно ясны. Некоторые вещества и их функции приведены в табл. 16.2.

Полагают, что некоторые лекарственные препараты, используемые при таких психических нарушениях, как тревожность и депрессия, воздействуют на химическую передачу в синапсах. Многие транквилизаторы и седативные средства (трициклический антидепрессант имипрамин, резерпин, ингибиторы моноаминоксидазы и др.) оказывают свой лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Так, например, ингибиторы моноаминоксидазы подавляют фермент, участвующий в расщеплении адреналина и норадреналина, и скорее всего оказывают свой лечебный эффект при депрессии, увеличивая продолжительность действия этих медиаторов. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и мескалина , воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или же подавляют действие других медиаторов.

Проводившееся недавно изучение действия некоторых болеутоляющих веществ - опиатов героина и морфина - показало, что в мозгу млекопитающих присутствуют природные (эндогенные) вещества, вызывающие сходный эффект. Все эти вещества, взаимодействующие с опиатными рецепторами, получили общее название эндорфинов . К настоящему времени открыто много таких соединений; из них лучше всего изучена группа относительно небольших пептидов, называемых энкефалинами (мет-энкефалин, β-эндорфин и др.). Считается, что они подавляют болевые ощущения, влияют на эмоции и имеют отношение к некоторым психическим заболеваниям.

Все это открыло новые пути для изучения функций мозга и биохимических механизмов, лежащих в основе воздействия на боль и лечения с помощью таких различных методов, как внушение, гипно? и акупунктура. Предстоит выделить еще много других веществ типа эндорфинов, установить их строение и функции. С их помощью можно будет получить более полное представление о работе мозга, и это лишь вопрос времени, так как методы выделения и анализа веществ, присутствующих в столь малых количествах, непрерывно совершенствуются.

передают информацию , вы-деляя химические вещества — нейромедиаторы и нейромодуляторы. Они высвобождаются из окончаний нервных клеток строго в специальные места контакта с другими клетками , называемые синапсами . Это либо участок соседнего нейрона, либо мышечная клетка. Число синапсов чрезвычайно велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Кроме того, между двумя клетками синап-тический контакт в свою очередь может соответствовать тысячам со-единений.

Различают несколько типов синапсов: химический , электрический и нервно-мышечный , который часто называют нервно-мышечным со-единением .

Химический синапс

Химический синапс имеет следующее строение. На нерв-ном окончании есть вздутие наподобие луковицы, которое называют синаптической бляшкой. В цитоплазме бляшек находятся митохонд-рии , некоторые другие органоиды клеток , но главным образом синап-тические пузырьки. В них содержится нейромедиатор, то самое веще-ство, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Мембрана синаптической бляшки в месте синапса уплотняется и становится толстой, образуя пресинаптическую мембрану. Мембрана дендрита в области синапса тоже утолщена и образует постсинаптическую мембрану (рис. 34). Между двумя мембранами имеется промежуток шириной около 20 нм — синаптическая щель. В синапти-ческих пузырьках накапливаются нейромедиаторы, в частности ацетилхолин, которые затем выходят в синаптическую щель. Потенциал действия вызывает одновременный выброс нейромедиатора из множе-ства пузырьков. Постсинаптическая мембрана содержит белковые мо-лекулы, которые выполняют функцию рецепторов медиаторов, а так-же каналы, через которые в постсинаптический нейрон могут посту-пать ионы.

Электрический си-напс

Нервно-мышечный синапс (соеди-нение)

Особый вид синапса представляет собой нервно-мышечное соеди-нение . Это специализированное соединение между окончанием мо-торного нейрона и мышечным волокном (рис. 36). Аксоны моторного нейрона разветвляются на мышечной мембране. Последняя, так назы-ваемая сарколемма , образует многочисленные постсинаптические складки. Окончания мотонейрона секретируют цитоплазму, сходную с содержимым синаптической бляшки, и во время стимуляции из нее высвобождается медиатор — ацетилхолин. Проницаемость поверхно-сти сарколеммы для ионов натрия и калия изменяется и в результате происходит местная деполяризация. Она достаточна для возникнове-ния потенциала действия, который и вызывает сокращение мышцы.

Синапс (греч. synapsis соприкосновение, соединение) - специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически синапс образован контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, - постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны синапса подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Термин «синапс» был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Синапс - особая структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо другую нервную клетку или нервное волокно, также с рецепторной клетки на нервное волокно (область соприкосновения нервных клеток друг с другом и другой нервной клеткой). Для образования синапса необходимы 2 клетки.

Структура синапса

Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания.

Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Между обеими частями имеется синаптическая щель, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы. В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической и пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификации синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

химические ;
электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм); Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
смешанные синапсы : Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом. Наиболее распространён первый тип.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические
- нервно-мышечные
- нейросекреторные (аксо-вазальные)
- рецепторно-нейрональные
центральные
- аксо-дендритические - с дендритами, в т. ч.
- аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
- аксо-соматические - с телами нейронов;
- аксо-аксональные - между аксонами;
- дендро-дендритические - между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;) o в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
холинергические, содержащие ацетилхолин;
пуринергические, содержащие пурины;
пептидергические, содержащие пептиды. При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

возбуждающие
тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

Таким образом, тормозные синапсы бывают двух видов:

синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.

Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин. В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМК-ергические - симметричны. В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы. К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной, вследствие чего медиатор выходит в синаптическую щель и соединяется с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала, вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала.

Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии. Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке. Следствием такой структуры синапса является односторонее проведение нервного импульса.

Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность - 0,5 мс. Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

Московский Психолого- социальный Институт (МПСИ)

Реферат по Анатомии ЦНС на тему:

СИНАПСЫ (строение, структура, функции).

Студент 1 курса Психологического факультета,

группа 21/1-01 Логачёв А.Ю.

Преподаватель:

Холодова Марина Владимировна.

2001 год.

План работы:

1.Пролог.

2.Физиология нейрона и его строение.

3.Структура и функции синапса.

4.Химический синапс.

5.Выделение медиатора.

6.Химические медиаторы и их виды.

7.Эпилог.

8.Список литературы.

ПРОЛОГ:

Наше тело - один большой часовой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм - тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма. Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека - все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой. Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель - это рефлекс. Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека - нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона - аксонам и дендритам.

Аксоны - более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.

Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности - потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.

Дендриты - более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки. Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.

Мякотные волокна - входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой. Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно. При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.

Безмякотные волокна - составляют основную часть симпатических нервов. Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.

В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки - одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды - это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы - эффекторы, например, на мышцы или железы. Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:

- фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,

- механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия. Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.

- хеморецепторы - избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,

- терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень - холодовые и тепловые рецепторы,

- электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.

Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.

Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток - серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она - единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов

нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.