Соотношение онто и филогенеза закон зародышевого сходства. Реферат: Сходства зародышей представителей разных групп позвоночных

Сходство зародышей. Биогенетический закон

Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).

Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.

В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.

Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.

Ископаемые переходные формы:

А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;

Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).

Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.

Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.

Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.

Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.

Сходства зародышей представителей разных групп позвоночных

Развитие всех животных начинается с одной клетки.

Органогенез происходит в определенной последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.

Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энтодерма дает начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.

В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время образования другого органа или системы органов.

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определенном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные близнецы. В человеческой популяции - это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга,

Взаимовлияние частей зародыша было продемонстрировано в много численных экспериментах. Немецкие исследователи Ханс Шпеман и Хилд Мангольд брали у зародышей тритона на стадии ранней гаструлы участок спинной стороны тела, из которого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пересаживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго зародыша из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, формировалась дополнительная нервная трубка. Это явление получило название Эмбриональная индукция.

Создание сравнительной эмбриологии

К.М. Бэр впервые применил эмбриологический критерий в систематике и обосновал его значение. Сравнивая способы развития животных, ученый пришел к выводу, что существует 4 типа организации - тип позвоночные, тип удлиненные или членистые, тип массивные и тип периферические или лучистые. Каждый тип соответствует особому плану развития. Внутри каждого типа можно выделить разные уровни развития, соответствующие классам. Животные отличаются друг от друга и типом онтогенеза, и степенью гетерогенности.

Таким образом, к середине XIX в., с одной стороны, были обрисованы различия в онтогенезе животных разных типов и классов. С другой стороны, стало ясно, что эмбриональное развитие весьма несходных организмов протекает с образованием зародышевых листков, что позволяет говорить о гомологичных структурах у представителей разных групп. Появилась возможность сопоставить данные эмбриологии и сравнительной анатомии.

В начале XIX в. И. Меккель, Л. Окен , М. Ратке, Гидемман выдвинули утверждение, что эмбрионы высших животных проходят в своем развитии все стадии, соответствующие взрослому состоянию низших животных.

К.М. Бэр , тщательно изучив индивидуальное развитие представителей разных групп позвоночных и беспозвоночных, пришел к выводу, что можно сравнивать лишь зародышей животных. В процессе зародышевого развития первыми появляются признаки типа, затем класса, отряда, семейства, рода и вида. Чем моложе зародыши, относящиеся к разным классам одного типа, тем они более сходны между собой. Иначе говоря, представители разных групп, например, классов подтипа позвоночных, на ранних стадиях онтогенеза обычно более сходны, чем взрослые особи. Эта закономерность получила название Закона зародышевого сходства .

Результаты эмбриологических изысканий К.М. Бэра были использованы Ч. Дарвином в качестве одного из доказательств эволюции.

Сравнительная эмбриология

Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления, гаструляции и дифференцировки зарождающегося организма.

Геккель (1834-1919) высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому «онтогенез повторяет филогенез» , т. е. стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняется тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у одного из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологических структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному местообитанию, не типичному для крупной группы, к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития.

ЗАКОН БЭРА - группа положений, постулирующих сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов позвоночных животных. К. Э. Бэр (русский эмбриолог, живший в XIX в.) считал, что вначале у зародышей появляются признаки типа, затем класса, отряда и, наконец, на поздних стадиях развития - индивидуальные признаки, характеризующие специализацию таксона, т.е. зародыши разных классов вначале сходны, а затем отклоняются в своём развитии друг от друга.

ЗАКОН МЮЛЛЕРА-ГЁККЕЛЯ (биогенетический) - утверждает, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Закон был сформулирован Э. Геккелем на основе идей Ч. Дарвина и исследований Ф. Мюллера. В начале XX в. закон был дополнен положением А. Н. Северцова о том, что в онтогенезе организмов повторяются не целые филогенетические стадии, а возможна лишь рекапитуляция (краткое и сжатое повторение) отдельных признаков и процессов.

Закон зародышевого сходства

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Сходства зародышей и эмбриональная диверенция признаков (закон К. Бэра)

биогенетический закон (Э. Геккель и Ф. Мюллер) работы А. Н. Северцева

1. Введение

4. Работы Северцова А.Н.
Список литературы

1. Введение

Натурфилософы XVIII и XIX вв. говорили, что жизнь в своей основе едина. Это единство выражалось у них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ, ведущей начало еще от Аристотеля. Согласно концепции лестницы живых существ все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложности. От неодушевленной природы совершается постепенный переход к растениям, а затем к таким простым животным, как губки, после - к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим, и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной и ее следует истолковывать как эволюционную. Она просто представляла собой план, по которому Господь сотворил мир.
Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре (по именам двух его создателей: Меккеля - в Германии, Серре - во Франции), каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ. И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личностные стадии эволюционно более продвинутых форм. Закон параллелизма, так же как и лестница живых существ, не содержал в себе ничего эволюционного. Детальный анализ такого параллелизма позволил Карлу Бэру сформулировать закон зародышевого сходства.

2. Сходства зародышей и эмбриональная дивергенция признаков (закон К. Бэра)

Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в г. Дерпте (ныне г. Тарту) он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией. Работая в Кенигсбергском университете, он проводил свои исследования, в значительной мере заложившие основы эмбриологии как науки, в атмосфере господства натурфилософии.
Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков; им открыта и описана бластула - стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25-36 лет. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.
Что же так увлекло молодого исследователя? Почему он, по его словам, «превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины»? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.
Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление»; возникновение тканей, или «чистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!); возникновение органов, или «морфологические обособление». На основании результатов своих работ по сравнительной эмбриологии он сделал ряд обобщений, показавших полную бессмысленность идеи о том, что животные в своем развитии повторяют все ступени лестницы живых существ.
Бэр, подобно Кювье, создавшему в 1812 г. систему классификации, перечеркнувшую лестницу живых существ, заметил, что существует не один последовательный ряд, а четыре основных плана строения животных. Эти четыре плана ясно отражаются в их развитии. Например, хорда* и нервная трубка, характерные для позвоночных, возникают на ранних стадиях развития и, таким образом, «зародыш позвоночного животного с самого начала представляет собой позвоночное животное, и никакой период не соответствует животному беспозвоночному». Зародыши позвоночных похожи только на другие зародыши позвоночных; Бэр отрицает их сходство со взрослыми особями каких-либо других животных: «Зародыши Vertebrata* не проходят в процессе своего развития через перманентные формы каких-либо (известных) животных». Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.
Обратите внимание на то, как современно звучит мысль ученого о том, что «чем более отличные друг от друга жизненные формы, тем далее в глубь истории развития нужно погружаться для того, чтобы найти между ними сходство». Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.
Подводя итог сравнительным данным, Бэр опубликовал в 1828 г. следующие основные обобщения - свои знаменитые законы, диаметрально противоположные теории параллелизма:

1. Общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...
2. Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...
3. Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.
4. В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу.

Нетрудно заметить полемическую окраску выводов Бэра, особенно двух последних, направленную против теории параллелизма. Однако они были подкреплены фактами, и два основных положения, получившие название принципа зародышевого сходства и принципа специализации индивидуального развития, сохранили свое значение до настоящего времени. Действительно, зародыши разных видов очень похожи друг на друга, а по мере развития это сходство утрачивается. На ранних стадиях развития куриного эмбриона - излюбленного объекта исследований Бэра - можно лишь увидеть, что он относится к позвоночным, потому что ранние зародыши позвоночных всех классов выглядят почти одинаково; несколько позднее в нем можно опознать птицу, и лишь еще позднее становится очевидно, что это будущая курица.
Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Мюллером и Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами Карла Бэра.
Этот выдающийся ученый - крупнейшая фигура естествознания XIX в. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография - вот далеко не полный перечень тех областей знаний, в каждой из которых Бэр оставил свои следы. Бэр не был эволюционистом, но своим законом подготовил почву для эволюционной трактовки процессов онтогенеза. Уже Ч. Дарвин подчеркивал, что изучение индивидуального развития организмов проливает свет на их происхождение, поскольку «в зародыше можно видеть смутный портред предка». Это положение легло в основу знаменитого биогенетического закона, установленного Эрнстом Геккелем и Фрицем Мюллером.

3. Биогенетический закон (Э. Геккель и Ф. Мюллер)

С появлением теории Чарльза Дарвина о происхождении видов (1859) теория параллелизма И. Меккеля получила эволюционное объяснение: лестница существ перестала быть статичной, стало понятно, что она отражает эволюционную тенденцию усовершенствования организации, а онтогенез - индивидуальное развитие особи - представляет собой процесс эволюции. В то же время появилась возможность объяснить зародышевое сходство родством (общностью происхождения) организмов, но принцип специализации индивидуального развития остался без объяснения, и К. Бэр до конца жизни был противником и И. Меккеля и Ч. Дарвина. Таким образом, общие представления об онтогенезе оказались противоречивыми: с одной стороны этот процесс отражает эволюцию организации, с другой - лишь сам себя.
Кроме того, Ч. Дарвином для объяснения эволюции ранних стадий развития был разработан принцип наследования в соответствующем возрасте, согласно которому признак, раз возникнув на одном этапе онтогенеза, имеет тенденцию появляться у потомков на том же этапе, что дает возможность отбору менять любую стадию индивидуального развития. Эта закономерность не объясняла ни параллелизма, ни специализации развития. В результате возникла необходимость увязать между собой все противоречивые концепции, и изучение соотношения индивидуального и исторического развития было начато практически заново.
Идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером, сделавшем особенно много в обосновании биогенетического закона. Ф. Мюллер (1821-1897) - немецкий зоолог, в 1852 г. навсегда уехавший в Бразилию. Он никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он на основе исследований онтогенеза высших ракообразных пришел к двум важным выводам:
1. Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии, на которой он оканчивался у предков. Тогда организация у потомков становится более высокой, чем у предков.
2. Онтогенез потомков может на промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути, по которому он шел у предков. Тогда организация у потомков будет иной, но не более высокой, чем у предков.
В данной работе не обсуждались ни механизмы индивидуального развития, ни эволюция онтогенеза как процесса. Речь шла лишь об эволюции взрослой стадии, причем рассматривалось, каким образом изменение хода онтогенеза влияет на дефинитивное строение. Причины изменений хода онтогенеза не затрагивались.
И все же этот труд Ф. Мюллера был важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза. Во-первых, он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т. е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. Во-вторых, было показано, что изменения хода онтогенеза могут происходить разными путями. В-третьих, на основе данных Мюллера можно утверждать, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, по этой, ставшей уже предпоследней, стадии можно судить об организации предков и тем самым о продолжении изучаемых форм. В результате частично была объяснена теория параллелизма и обоснована роль эмбриологии в реконструкции филогенеза. Надо только отметить, что Мюллер рассматривал онтогенез целого организма, а не его частей (отдельных организмов и гистогенезов*).
Представления Ф. Мюллера послужили базой для дальнейшей разработки проблемы. Ими воспользовался Эрнст Геккель (1834-1919), сыгравший огромную роль в пропаганде и дальнейшем развитии эволюционного учения. У Геккеля и Мюллера созревала мысль о том, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного.
Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным наследственностью и приспособлением. Эта закономерность и была названа Геккелем основным биогенетическим законом (1866). Более полная формулировка этого закона такова: развитие зародыша (индивидуальный или онтогенетический ряд развития, онтогенез) - это сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня (т. е. повторение развития филетического, или палеонтологического, филогенез); повторение тем полнее, чем больше сохраняется благодаря постоянному наследованию первоначальное развитие предков (палингенез). Повторение же тем менее полно, чем больше благодаря различным приспособлениям было введено позднейших нарушений (ценогенез).
Согласно этому закону зародыши вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Яйца всех животных «идентичны». Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития. Если бы ничто не мешало, то в индивидуальном развитии точно повторялась бы эволюционная история вида, а значит, за часы, недели или месяцы развития зародыша того или иного животного мы могли бы просмотреть, образно говоря «кинофильм» о его историческом прошлом. При просмотре «фильма» об индивидуальном развитии млекопитающих мы увидели бы стадии, соответствующие взрослым формам беспозвоночных животных, а затем рыбам, амфибиям, рептилиям.
Однако проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios - древний; палингенезы - признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы, разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примером ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых.
Процесс повторения филогенетических признаков в онтогенетическом развитии называется рекапитуляцией. Типичный пример рекапитуляции приводит академик А. Н. Северцов в своей книге «Морфологические закономерности эволюции», изданной в 1913 г. в Германии. Мы знаем, что у современных бесхвостых амфибий во взрослом состоянии большая и малая берцовая кости срослись между собой, а у головастиков они разделены. У стегоцефалов, от которых произошли современные амфибии, тоже имелись две отдельные берцовые кости. Следовательно, наличие раздельных берцовых костей у головастиков можно рассматривать как рекапитуляцию одного из признаков задних конечностей, свойственных предковому скелету.
Рекапитуляция не ограничивается морфологическими признаками. Их можно выявить и при онтогенетическом становлении функций различных органов и тканей. Известно, что в процессе эволюции позвоночных постепенно утрачивались ферменты, необходимые для расщепления мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт азотистого обмена - мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб - мочевина, а у первичновидных беспозвоночных - аммиак. Оказалось, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних - мочевину и только на последних стадиях - мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков конечный продукт обмена составляет аммиак, а у лягушек - мочевина.
Биогенетический закон стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории онтогенез включает два типа признаков: палингенезы - признаки филогенетических далеких предков и ценогенезы - вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной и личиночной жизни. Типичными ценогенезами являются, например, трахейные жабры личинок стрекоз и поденок: при водном образе жизни они служат временными органами дыхания.
Унаследованным от далеких предков палингенетическим признакам Геккель придавал первостепенную роль при выяснении филогенетических отношений. Изучение ценогенезов в таком аспекте бесполезно и только затемняет проявление палингенетических признаков. С этой точки зрения ценогенезы представляют собой «досадные искажения» палингенезов.
В теории Геккеля было много упущений, и главное из них заключалось в том, что история взрослого организма рассматривалась в отрыве от истории эмбриона. Несмотря на это, нельзя недооценивать огромное значение биогенетического закона в развитии эволюционного учения. По мере дальнейших исследований оказывалось, однако, все труднее укладывать накапливающиеся факты в прокрустово ложе узко сформулированной теории. Усиливалась критика, доходившая порой до полного отрицания биогенетического закона и самого принципа рекапитуляции. Представлялось, что он себя исчерпал и уходит в область истории науки с ее неизбежными ошибками.

4. Работы А. Н. Северцова

Академику Алексею Николаевичу Северцову (1866-1936) удалось преодолеть эти неверные воззрения. Предложенная им теория филэмбриогенезов восстановила в правах биогенетический закон и принцип рекапитуляции, придав им совершенно новое освещение. Свою теорию А. Н. Северцов разрабатывал всю жизнь.
Необходимо отметить, что А. Н. Северцов и его школа сконцентрировали свое внимание на закономерностях макроэволюции. Наиболее раннее общебиологическое выступление Северцова - речь «Эволюция и эмбриология» - относится к 1910 г., в 1922 он публикует «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция». В этих сочинениях дается критика биогенетического закона в его геккелевской механистической форме, исходя из конкретных исследований А. Н. Северцова и его школы. Обсуждая вечную проблему адаптивности и нейтральности признаков, Северцов предложил различать первичные приспособительные изменения (проталлаксисы) и вторичные изменения, произошедшие за счет коррелятивной изменчивости (дейталаксисы). Северцов обратил внимание на существование филогенетических изменений, связанных с изменениями хода эмбрионального развития - такие приспособления были названы им филэмбриогенезами.
Говоря о соотношении между онто- и филогенезом, Северцов писал: «Биогенетический закон Мюллера-Геккеля не может считаться опровергнутым - в нем содержится весьма значительная доля истины, хотя и не полная истина: отношения между филогенезом и онтогенезом гораздо сложнее, чем думали до сих пор, и не исчерпываются отношениями, открытыми Мюллером и развитыми Геккелем». Северцов указал на различия в сроках появления новых признаков в онтогенезе и установил, что далеко не всегда новые признаки «надставляют» ряд проходимых в онтогенезе последовательных стадий. В одних случаях этот ряд сохраняется, а в других вся последовательность стадий онтогенеза может оказаться преобразованной.
«Морфологические закономерности эволюции» - основной теоретический труд А. Н. Северцова. В России он вышел в 1939 г., уже после смерти ученого. Обладая огромным опытом сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований, Северцов дал в этой книге широкую картину макроэволюции, ее закономерностей и методов изучения.
В первых главах он рассматривал задачи и методы филогенетического исследования и описывал теорию монофилетической (однокорневой) эволюции как удовлетворяющей фактическим и теоретическим построениям. Несмотря на явный крен в область изучения эволюции высших таксонов, Северцов уделял внимание и адаптивности признаков мелких систематических групп. Он считал возможным существование селективно индифферентных признаков, но полагал, что они распространяются в популяции за счет их кореляции с селективно существенными признаками. За 6 лет до выхода книги Феодосия Григорьевича Добржанского «Генетика и происхождение видов» А. Н. Северцов давал близкое определение вида: мы объединяем сходных животных в один вид на основании биологического признака, то есть исходя из их способности спариваться между собою и давать плодовитое потомство».
Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов - к такому выводу пришел Северцов. Этот тип филэмбриогенеза назван архаллаксисом. В других случаях, заметил Северцов, изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменения называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечнных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т. е. подставкой к конечным этапам развития).
Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформулировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов, и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое складываясь в онтогенезе является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно.
Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях. Являясь сторонником гипотез о происхождении многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Pandorina morum или Volvox, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний; из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной - четырехклеточная (вторая надставка) и т. д.
У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20 000 клеток, затем происходит стадия (надставка) чистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился. Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм, - период дробления. К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша - гаструлы, затем формирование полипа с эктодеромой, гастральной полостью, щупальцами. К таким стадиям-«надставкам» прибавляется только стадия роста и чистологической дифференцировки (образование стрекательных и иных клеток). Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных.
Эволюционные изменения онтогенеза, которые ведут к появлению новых признаков, - положительные филэмбриогенезы. Существуют также и отрицательные филэмбриогенезы, результатом которых оказывается полная или частичная редукция органа или его частей. А. Н. Северцов различал два типа редукций: рудиментацию и афанизию.
При рудементации происходит либо упрощение органа с самых начальных стадий его эмбрионального развития, либо, в результате ретардации, наступает более поздняя закладка органа и вследствие этого его недоразвитие. В последнем случае конечные стадии выпадают, и у взрослых форм этот орган приобретает ювенильный облик. Примером такой рудиментации служат измененные конечности змеевидных ящериц: у Seps chalcides закладывается всего лишь три пальца и конечности имеют эмбриональный характер.
При втором типе редукции - афанизии - орган, развитый у предков, полностью исчезает у их потомков, но эмбриональная закладка тем не менее сохраняется. Примером афанизии может служить атрофия хвоста у головастиков, который исчезает во время метаморфоза в результате резорбции, в отличие от предков бесхвостых амфибий, у которых хвост был развит и у взрослых форм. Точно так же великолепно развитые зубы у мальков современных осетровых рыб полностью исчезают у взрослых особей в связи со сменой режима питания, вместе с тем у предков Acipenseridae зубы были развиты и у взрослых рыб.
Итак, по теории А. Н. Северцова, различные изменения в онтогенезе приводят не только к появлению новых признаков у взрослых форм, но и к их исчезновению на основе положительных или отрицательных филэмбриогенезов.
Многообразие приспособительных изменений органов, которое формируется самыми различными путями, было тщательно проанализировано А. Н. Северцовым. В своей классификации модусов (способов) филогенетического изменения органов он исходил из функционального принципа, рассматривая морфологические измения органов как «способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении». Таким образом, говоря об изменении какой-либо части организма, Северцов учитывал целостность всего организма и его связь с условиями окружающей среды.
Теория филэмбриогенеза вполне удовлетворительно объясняет эволюцию строения организмов на всех уровнях - от клетки до особи и на всех стадиях онтогенеза - от зиготы* до взрослого животного. Любой онтогенез и любую его стадию можно рассматривать как сложную систему, переплетение филэмбриогенезов органов, тканей, клеток. Эволюция индивидуального развития происходит посредством эволюции частных органо-, чисто-, и цитогенезов.
У А. Н. Северцова была многочисленная школа, его влияние сказывалось не только в нашей стране. С его идеями были знакомы не только Ф. Г. Добржанский и Н. В. Тимофеев-Ресовский, но также и Б. Ренш и А. Ремане. В своих поздних работах А. Н. Северцов обращался к генетическим данным, поддерживал борьбу генетиков с неоламаркизмом. Однако труды Северцова были обойдены такими активными творцами синтетической теории эволюции, как Дж. Хаксли и Дж. Г. Симпсон. Опосредованное влияние идей Северцова на западных эволюционистов не подлежит сомнению. Среди его многочисленных учеников был один, кто пошел в биологической науке существенно дальше своего учителя. Это И. И. Шмальгаузен, в течение всей своей жизни, как и учитель, занимавшийся сравнительной анатомией, эмбриологией и общей филогенетикой. Он стал продолжателем дела А. Н. Северцова и одним из первых исследователей, осуществивших синтез классического дарвинизма, со всеми его составляющими, с генетикой.

Список литературы

1. Большой энциклопедический словарь. Большая Российская Энциклопедия, СПб, Норинт, 2001.
2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. Отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999.
3. Рефф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция, М.: Мир, 1986.
4. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высшая Школа, 1987.
5. Тощенко В. П. Введение в теорию эволюции: курс лекций /под. Ред. Полянско-
6. Оксфордская иллюстрированная энциклопедия, Т. 2. Мир природы. М., Издательский Дом «Инфра-М», «Весь Мир», 1999.
7. А. С. Северцов. Основные теории эволюции. М., изд-во МГУ, 1987

Закон зародышевого сходства. Исследования начла ХIXвека впервые стали обращать внимание на сходство ранних стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и наконец индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга – действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов, видов в процессе эволюции.

Вскоре, после открытий закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Онтогенез – повторение филогенеза. Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер, сделал выводы о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению, Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки – хорда, закладка жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты – продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты – аммиак, у земноводных и рыб – мочевина, у многих пресмыкающихся – аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биологические и биохимические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития – мочевой кислоты.

Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляций заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Онтогенез как основа филогенеза. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации и архаллаксисы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так жизнь существует на Земле, благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретает новые черты.

К таким отклонениям относятся, например ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – еще и плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом снижением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном и постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться и в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих – пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза – филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, появляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. (филэмбриогенез – комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза).

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в следующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушения пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, дифференцировки или гибели. Однако от пороков их также, как и от ценогенезов, отличает адаптивная ценность, те полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах онтогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают их три типа.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относятся такие явления, как приобретение специфической формы тела рыбой камбалой лишь после того как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются как и у других видов рыб, а затем происходит анаболия – передние три луча плавника разрастаются как пальцеобразные придатки. Плодовые тела у грибов есть надставка для лучшего распространения спор. Почки высших позвоночных (предпочка, первичная и вторичная).

При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая предков конечной стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель назвал признаки зародыша, рекапитулирующие признаки предков.

2. Девиации, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути).

Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенения и формирований костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок. Вероятно, что клубни и луковицы растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное, трехкамерное строение, но для стадии формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по другому пути.

3. Архаллаксисы, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков.

Например, развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у ящериц колеблется от 30 до 35, у крупных змей оно достигает 500 и более. Удлинение тела у змей происходит за счет закладки дополнительных сомитов, включающих сегмент мускулатуры и позвонков. На одной и той же стадии развития (судя по сравнению головы) формируются у геккона (ящерица) 24 сомита, а у ужа 34. На следующей стадии у геккона образуется 42 сомита, а у ужа 142. Дополнительные позвонки ужа по сравнению с позвонками геккона гомологов не имеют.

Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий.

Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов. Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия.

ü Рудиментация – медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза оказываются маленькими, неподвижными, рудиментарными, расположенным под эпидермисом.

ü Афанизия - орган, развитый и функционирующий нормально у предков, у потомков оказывается вредным. В этом случае орган может закладываться в онтогенезе, но затем его закладка полностью резорбируется. Так происходит редукция хвоста у головастиков. В течение всего личиночного развития этот орган растет и развивается. Взрослым лягушкам, передвигающимся прыжками, хвост вреден, поэтому в период метаморфоза он редуцируется и исчезает полностью.

Э. Геккелем было показано, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний – смещения времени закладки того или иного органа или структуры, и гетеротопий – топографического смещения места закладки структуры. Примером адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладки жизненно важных органов у млекопитающих и человека. У них дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря, которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь – на спинную сторону кишечника, пример – гетеротопия яичка(анаболия), перемещение сердца у хордовых в филогенезе.

Благодаря ценогенезам, филэмбриогенезам, гетеротопии и гетерохронии, онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

2.1 Закон зародышевого сходства К. Бэра

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).

Рисунок 1. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга -- действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида .

Биология животных

Сходство членистоногих и кольчатых червей заключается в таких признаках, как членистость тела, брюшная нервная цепочка, наличие кровеносной системы. Также родство и происхождение от древних кольчатых червей. Различия их заключается в том...

Генетика и эволюционное учение

Данный закон утверждает, что скрещивание особей, различающихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям), дает генетически однородное потомство (поколение F 1), все особи которого гетерозиготны...

Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя

Этот закон называют законом (независимого) расщепления. Суть его состоит в следующем. Когда у организма, гетерозиготного по исследуемому признаку, формируются половые клетки - гаметы, то одна их половина несет один аллель данного гена...

Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя

Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е...

Генетика и эволюция. Основные аксиомы биологии

Закон радиоактивного распада

В указанном выше математическом выражении -- постоянная распада, которая характеризует вероятность радиоактивного распада за единицу времени и имеющая размерность с?1. Знак минус указывает на убыль числа радиоактивных ядер со временем...

Место человека в живой природе

Тип Хордовые: · скелет образован хордой - сильно вакуолизированной соединительной тканью...

Основные понятия современного естествознания

Определенные виды изменчивости являются периодическими. Они-то и есть «вибрации», которые определяют уровни бытия в их иерархии. Во Вселенной все суть живое, не считая «периферии» - нижнего края шкалы «водородов». Соответственно...

Происхождение и эволюция человека

Прежде чем говорить о времени появления человека мы должны выяснить вопрос об отличии человека от животных, поскольку именно представление о том, что такое человек, формирует выводы о его становлении. Сначала о сходстве человека и животных...

Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства

Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района

Обычно для этой цели используется коэффициент сходства...

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).

Рисунок 1. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Растительный мир Кольского полуострова
Введение растительный мир полуостров Учебная практика первого курса проходила на учебной базе МГТУ расположенной в районе п.Тулома, на берегу реки Тулома, а так же на берегу Верхнетуло...

Племенное разведение немецкой овчарки
Введение Немецкая овчарка - одна из самых любимых собачьих пород. Имеет довольно широкое применение: может служить собакой-компаньоном, охранной, защитной, сыскной, служебной и...